ПАТОМОРФОЛОГІЧНІ ЗМІНИ ПРИ ХЛАМІДІОЗІ СВИНЕЙ

Короткий опис

МІНІСТЕРСТВО АГРАРНОЇ ПОЛІТИКИ УКРАЇНИ
ПОЛТАВСЬКА ДЕРЖАВНА АГРАРНА АКАДЕМІЯ

На правах рукопису

СКРИПКА
Марина Вікторівна

УДК: 636.4:619:616 091:619:616.983

ПАТОМОРФОЛОГІЧНІ ЗМІНИ ПРИ ХЛАМІДІОЗІ СВИНЕЙ

16.00.02 патологія, онкологія і морфологія тварин

Дисертація на здобуття наукового ступеня
доктора ветеринарних наук

Науковий консультант
Борисевич Борис Володимирович,
доктор ветеринарних наук, професор

Полтава 2009

ЗМІСТ
стр
ПЕРЕЛІК УМОВНИХ ПОЗНАЧЕНЬ, СИМВОЛІВ, ОДИНИЦЬ,
СКОРОЧЕНЬ І ТЕРМІНІВ ....... 5
ВСТУП 6
РОЗДІЛ 1 ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ ... 14
1.1. Характеристика збудника . 14
1.2. Епізоотологія .. 21
1.3. Патогенез хвороби . 29
1.4. Клінічні ознаки .. 36
1.5. Патоморфологічні зміни ...... 42
1.6. Діагностика 61
1.7. Висновки з огляду літератури .. 69
РОЗДІЛ 2 РЕЗУЛЬТАТИ ВЛАСНИХ ДОСЛІДЖЕНЬ 72
2.1. Вибір напрямів досліджень, матеріали та методи виконання роботи .. 72
2.2. Епізоотологічні та клінічні особливості хламідіозу свиней
у господарствах України.. 80
2.3. Лабораторна діагностика хламідіозу свиней .. 95
2.4. Патоморфологічні зміни ..... 101
2.4.1. Патоморфологічні зміни в органах та тканинах абортованих
плодів, мертвонароджених поросят та поросят,
які народилися живими ..... 101
2.4.1.1. Патолого-анатомічні зміни в органах та тканинах
абортованих плодів, мертвонароджених поросят та поросят,
які народилися живими ....... 101
2.4.1.2. Гістологічні зміни в органах та тканинах
абортованих плодів, мертвонароджених поросят та поросят,
які народилися живими ............................................... 109
2.4.1.3. Ультраструктурні зміни за хламідіозу в клітинах різних
органів поросят, які народилися живими ...... 131
2.4.2. Патоморфологічні зміни в органах та тканинах поросят-сисунів .. 142
2.4.2.1. Патолого-анатомічні зміни в органах та тканинах поросят-
сисунів ...... 142
2.4.2.2. Гістологічні зміни в органах та тканинах поросят-сисунів .. 147
2.4.3. Патоморфологічні зміни в органах та тканинах у свиней
на відгодівлі та ремонтного молодняка . 168
2.4.3.1. Патолого-анатомічні зміни в органах та тканинах у свиней
на відгодівлі та ремонтного молодняка .... 168
2.4.3.2. Гістологічні зміни в органах та тканинах у свиней
на відгодівлі та ремонтного молодняка . 172
2.4.4. Патоморфологічні зміни в органах та тканинах у кнурів-плідників
та свиноматок ....... 197
2.4.4.1. Патолого-анатомічні зміни в органах та тканинах у кнурів-
плідників та свиноматок ...... 197
2.4.4.2. Гістологічні зміни в органах та тканинах у кнурів-плідників та
свиноматок .... 200
2.4.5. Патоморфологічні зміни в органах та тканинах за
експериментального відтворення хвороби на
поросятах-гнотобіотах .... 217
2.4.5.1. Патолого-анатомічні зміни в органах та тканинах
за експериментального відтворення хвороби на
поросятах-гнотобіотах ..... 217
2.4.5.2. Гістологічні зміни в органах та тканинах
за експериментального відтворення хвороби на
поросятах-гнотобіотах ..... 224
2.4.6. Патоморфологічні зміни в органах та тканинах
за експериментального відтворення хвороби на білих мишах .... 243
2.4.6.1. Патолого-анатомічні зміни в органах та тканинах
за експериментального відтворення хвороби
на білих мишах ..... 243
2.4.6.2. Гістологічні зміни в органах та тканинах за експериментального відтворення хвороби на білих мишах...... 244
РОЗДІЛ 3 АНАЛІЗ І УЗАГАЛЬНЕННЯ РЕЗУЛЬТАТІВ ДОСЛІДЖЕННЯ ... 249
ВИСНОВКИ ... 282
ПРОПОЗИЦІЇ ВИРОБНИЦТВУ .. 286
ДОДАТКИ .. 287
СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ . 319

ПЕРЕЛІК УМОВНИХ ПОЗНАЧЕНЬ, СИМВОЛІВ, ОДИНИЦЬ, СКОРОЧЕНЬ І ТЕРМІНІВ

ЕТ елементарні тільця
ІТ ініціальні тільця
ПЛР полімеразна ланцюгова реакція
РЗК реакція зв’язування комплементу
РІФ реакція імунофлуоресценції
ІФА імуноферментний аналіз
РНГА реакція непрямої гамаглютинації
Jg імуноглобуліни
ШЙК шифф-йодна кислота
РНП рибонуклеопротеїди.
КЕ курячі ембріони

ВСТУП

Актуальність теми. Хламідіози захворювання, які мають значне поширення в умовах інтенсивного свинарства та відрізняються стійкою тенденцією росту неблагополуччя в цілому ряді економічно розвинених країн. Аналіз літературних даних свідчить про те, що поширенню хламідійної інфекції сприяє міжвидова передача збудника (Караваев Ю.Д., Маркин Ю.Н., 2003; Ануфриев П.А., Першина С.И., Фролов Н.С., 2004; Неволько О., Хамко О., Бортничук В., 2007). На даний час досліджена та описана велика кількість різних видів хребетних тварин та комах, які є природними резервуарами та факторами передачі хвороби (Хамадеев Р.Х., Хусаинов Ф.М., Евстифеев В.В., 2002; Коваленко О.І., 2006; Lutz-Wohlgroth L., Becker A., Brugnera E., 2006).
Доведений шлях передачі збудника інфекції від тварини до людини, у зв’язку з чим виникає потреба в удосконаленні методів діагностики, оскільки розповсюдження хвороби перетворюється в медико-біологічну проблему (Бессарабов Б.Ф., 2001; Бортнічук В., Любецький В., 2003). Всебічне вивчення хламідіозів визнане Всесвітньою організацією охорони здоров’я одним із приорітетних завдань наукових досліджень (Митрофанов П.М., Митрофанова Л.Н., 2007).
Хламідіоз свиней це інфекційне захворювання, збудником якого є внутрішньоклітинний облігатний паразит, що викликає в організмі тварин широкий спектр клінічних ознак хвороби. Багато дослідників вказують на роль хламідій у порушеннях внутрішньоутробного розвитку молодняка, у виникненні абортів, пневмоній, поліартритів, кератокон’юнктивіту, ентериту, енцефаломієліту (Бортничук В.А., 1991; Настенко В.Д., Ковпак В.П., Грімова Л.М., 1997; Хамадеев Р.Х., Хусаинов Ф.М., Евстифеев В.В., 2002; Караваев Ю.Д., Маркин Ю.Н., 2003; Ануфриев П.А., Першина С.И., Фролов Н.С., 2004). При цьому відсутнє детальне дослідження характеру ураження систем організму в залежності від віку тварин, не виділено чітких ознак, за якими можлива патоморфологічна діагностика хламідіозу, яка відноситься до одного з найважливіших методів діагностики в умовах виробництва. Існує досить багато методів лабораторної діагностики хламідіозу, але єдиної думки щодо їх чутливості немає (Бортнічук В.А., Любецький В.Й., Павленко М.С., 2000; Ануфриев П.А., Данилова І.С., 2006; Толкачев И.С., 2006; Бортнічук В.А., Неволько О.М., 2007).
Захворювання наносить значні економічні збитки тваринництву, тому проблема діагностики, лікування, а також профілактика хламідійної інфекції є актуальною проблемою сьогодення.
Таким чином, сучасний стан захворюваності на хламідіоз свиней потребує інтенсифікації наукових досліджень у напрямку подальшого удосконалення діагностики цього захворювання, в тому числі патоморфологічної, на різних рівнях структурної організації систем організму тварин різних вікових груп.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконувалась у рамках наукової тематики кафедри біотехнології Полтавської державної аграрної академії „Вивчити особливості патолого-анатомічних змін при різних формах хламідіозу свиней”, номер державної реєстрації 0108U011007 (додатки А, А.2). Окремі розділи роботи виконані згідно з науковою тематикою Полтавської дослідної станції Інституту ветеринарної медицини УААН: „Провести епізоотологічний моніторинг хламідійної інфекції в Україні та вивчити окремі аспекти патогенезу для удосконалення системи оздоровлення”, номер державної реєстрації 0106U000371 (додаток А.3). Здобувач виконував розділи „Вивчення патолого-анатомічних змін при хламідіозі свиней на макро- та мікрорівнях” та „Вивчення патолого-анатомічних змін та патогенезу хламідіозу при експериментальному відтворенні захворювання на поросятах-гнотобіотах”.
Мета і завдання дослідження визначити характер патоморфологічних змін за спонтанного хламідіозу у свиней різних вікових груп, за експериментального відтворення хвороби на поросятах-гнотобіотах та лабораторних тваринах, встановити інформативні патоморфологічні ознаки для діагностики цієї хвороби.
Для досягнення мети були поставлені такі завдання:
- з’ясувати окремі аспекти клініко-епізоотологічних особливостей хламідіозу свиней у стаціонарно неблагополучних щодо цієї хвороби господарствах України;
- з урахуванням клініко-епізоотологічних даних, результатів патоморфологічних та лабораторних досліджень провести комплексну діагностику хвороби;
- визначити закономірності структурно-функціональних змін у спонтанно хворих на хламідіоз свиней різних вікових груп;
- обґрунтувати з урахуванням особливостей патоморфологічних ознак клініко-морфологічні форми хвороби;
- з’ясувати деякі питання патогенезу хламідіозу свиней;
- з’ясувати ультраструктурні зміни у внутрішніх органах за хламідіозу;
- провести систематизацію характерних для кожної вікової групи тварин патогномонічних змін та визначити інформативні патоморфологічні ознаки для діагностики хламідіозу свиней;
- визначити характер патоморфологічних змін у експериментально інфікованих на хламідіоз поросят-гнотобіотів і білих мишей.
Об’єкт дослідження хламідіоз тварин.
Предмет дослідження патоморфологія і патогенез хламідійної інфекції у свиней різних вікових груп.
Методи дослідження: епізоотологічні (епізоотологічне обстеження), клінічні (огляд, пальпація, термометрія); лабораторні мікробіологічні та вірусологічні (виявлення хламідій у мазках-відбитках, ПЛР, РЗК, РІФ, ІФА, РНГА, біопроба на курячих ембріонах та білих мишах); патолого-анатомічні, гістологічні (фарбування гематоксиліном Караці та еозином, за Ван-Гізон); гістохімічні (методи Браше, Харта, Бенхольда, ШЙК-реакція, зафарбовування амідочорним 10 В, суданом 3 і суданом 4, альціановим синім за Стідменом), електронно-мікроскопічні (тканини печінки, легенів, кишечника, лімфатичних вузлів, міокарда).
Наукова новизна одержаних результатів. Уперше на Україні на основі аналізу результатів патолого-анатомічного розтину, гістологічних, гістохімічних та електронно-мікроскопічних досліджень дана комплексна характеристика патоморфологічних змін за хламідіозу свиней при спонтанному перебігу хвороби та експериментальному відтворенні хвороби на поросятах-гнотобіотах.
Встановлено, що в стаціонарно неблагополучних щодо хламідіозу господарствах існують певні закономірності прояву різних форм хвороби: у поросят-сисунів та свиней на відгодівлі переважає легенева форма, ускладнена артритами, у дорослих тварин статева. Показано, що ураження кишечника в переважній більшості випадків захворювання свиней на хламідіоз не супроводжується діарейним синдромом, у той час як такий синдром спостерігається за умов нашарування іншої патогенної або умовно-патогенної мікрофлори.
З’ясовано, що однією із патогномонічних ознак за хламідіозу поросят перших місяців життя є концентричний набряк міокарда. На цій підставі запропоновано виділити кардіальну форму хвороби. Розвиток значних патоморфологічних змін у печінці та серці інфікованого плоду пов’язані з особливостями будови його кровообігу, який дозволяє збуднику у великій кількості проникати у названі органи через пупкову, печінкову та каудальну порожнисту вени. Разом з тим, патогенетичний механізм розвитку концентричного набряку міокарда у плодів останніх тижнів неонатального періоду може бути пов’язаний із зміною гормонального статусу свиноматки, при якому підвищується рівень її факторів специфічної та неспецифічної резистентності щодо збудника.
Показано, що в свиней та білих мишей усіх вікових груп розвивається вогнищева інтерстиційна пневмонія лімфоцитарного характеру з утворенням сіро-білих ділянок м’ясистої консистенції. Крім того, в дорослих тварин та тварин на відгодівлі реєструється гнійно-некротична пневмонія. У свинок на відгодівлі характерним є розвиток продуктивного метриту, у свиноматок альтеративно-проліферативного метриту.
Встановлено, що за експериментального відтворення хламідіозу на білих мишах характерні патоморфологічні зміни (вогнищева інтерстиційна пневмонія лімфоцитарного характеру, вогнищевий гепатит; зерниста дистрофія та некроз кардіоміоцитів, нефроцитів; проліферативний метрит) виражені на 25-ту добу після внутрішньочеревного зараження.
Практичне значення одержаних результатів. З’ясовано основні закономірності розвитку патоморфологічних змін у різних вікових груп спонтанно хворих на хламідіоз свиней. На підставі комплексного дослідження встановлено патогномонічні для цієї хвороби ознаки, на підставі яких в умовах господарства можна діагностувати хламідіоз свиней практикуючими лікарями ветеринарної медицини.
Отримані дані використовуються в роботі Державного науково-дослідного інституту з лабораторної діагностики та ветеринарно-санітарної експертизи (додаток Б); регіональної державної лабораторії ветеринарної медицини в АР Крим (додаток В); регіональної державної лабораторії ветеринарної медицини в Полтавській області (додаток В.2); Дніпропетровської регіональної державної лабораторії ветеринарної медицини (додаток Д); проблемної науково-дослідної лабораторії фізіології та функціональної морфології продуктивних тварин Дніпропетровського ДАУ (додаток Д.2); Закарпатської обласної державної лабораторії ветеринарної медицини (додаток Е); Харківської обласної державної лабораторії ветеринарної медицини (додаток Е.2); Сумської обласної державної лабораторії ветеринарної медицини (додаток Е.3); Інституту свинарства ім. О.В. Квасницького УААН (додаток Ж).
Результати наукових досліджень використовуються в навчальному процесі при викладанні курсу патологічної анатомії в Полтавській державній аграрній академії (додаток Ж.2), Національному університеті біоресурсів і природокористування України (додаток З), Дніпропетровському державному аграрному університеті (додаток К), Білоцерківському національному аграрному університеті (додаток Л), Житомирському національному агроекологічному університеті (додаток М), Подільському державному аграрно-технічному університеті (додаток Н), Сумському національному аграрному університеті (додаток П), Луганському національному аграрному університеті (додаток П.2), Південному філіалі Кримський аграрно-технологічний університет’’ Національного університету біоресурсів і природокористування України (додаток П.3).
На підставі проведених досліджень розроблені: „Настанова із лабораторної діагностики хламідійних інфекцій сільськогосподарських тварин” (додаток Р, Р.2) та методичні рекомендації (додаток С) Патоморфологічна діагностика хламідіозу свиней” (розглянуті і схвалені науково-методичною радою Державного комітету ветеринарної медицини Міністерства аграрної політики України, протокол №3 від 20 грудня 2006 року та протокол № 2 від 25 грудня 2008 року).
Подано заявку на корисну модель № 90523848, від 9.10.2008 р. «Спосіб виділення хламідій на лабораторних тваринах».
Особистий внесок здобувача. Здобувач у межах наукової тематики Полтавської дослідної станції Інституту ветеринарної медицини УААН особисто провела комплекс лабораторних (виготовлення та фарбування мазків-відбитків, біопроба на білих мишах) та патоморфологічних досліджень з метою встановлення комплексу патогномонічних змін за хламідіозу свиней на різних рівнях структурної організації тварин.
Здобувачем самостійно обґрунтовано тему дисертаційної роботи, проведено пошук та аналіз літературних джерел, відбір дослідного матеріалу та його патолого-анатомічні, гістологічні, гістохімічні, електронно-мікроскопічні дослідження, статистичну обробку отриманих даних, аналіз і узагальнення результатів дослідження. Формулювання висновків проведено спільно з науковим консультантом.
Біопроба на білих мишах та курячих ембріонах, постановка РЗК, РІФ, ІФА, РНГА проводилися на базі вірусологічного відділу Полтавської регіональної державної лабораторії ветеринарної медицини за сприяння директора та консультативної допомоги завідуючої вірусологічним відділом В.М. Кравченко (додаток Т), за сприяння директора Харківської державної обласної лабораторії ветеринарної медицини С.К. Ковальова (додаток Т.2), за сприяння директора Сумської державної обласної лабораторії ветеринарної медицини В.С. Ковальчука (додаток Т.3). Постановка ПЛР проводилася на базі Інституту свинарства ім. О.В. Квасницького УААН (м. Полтава), за консультативної допомоги кандидата біологічних наук О.І. Метлицької (додаток Т.4, Т.5, Т.6). Експериментальне відтворення хвороби на поросятах-гнотобіотах проводили на базі Полтавської дослідної станції Інституту ветеринарної медицини УААН (додаток А.2), виготовлення та гістохімічне забарвлення мікропрепаратів на базі Української медичної стоматологічної академії (додаток У). Електронно-мікроскопічні дослідження виконували в лабораторії електронної мікроскопії Львівського національного університету імені Івана Франка за консультативної допомоги кандидата біологічних наук О.Р. Кулачковського.
Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертаційної роботи апробовані й обговорювалися на Міжнародних науково-практичних конференціях: „Організація ветеринарного обслуговування в сучасних умовах” (Полтавська ДАА, 35 жовтня 2007 р.); „Регіональні проблеми екології ветеринарної медицини” (Державний агроекологічний університет, м. Житомир, 2425 жовтня 2007 р.); „Сучасні проблеми ветеринарної медицини з питань епізоотології, біотехнології та імунології” (Полтавська ДАА, 35 березня 2008 р.); „Аграрний форум2008” (Сумський НАУ, 1517 жовтня, 2008 р.); „Наукове і кадрове забезпечення ветеринарного благополуччя тваринництва” (Одеський ДАУ, 2930 травня 2008 р.); „Актуальні проблеми сучасної морфології” (Державний агроекологічний університет, м. Житомир, 1516 травня 2008 р.); „Аграрний форум” (Сумський НАУ, 1821 травня 2009 р.); „Фундаментальні й прикладні аспекти наукових досліджень із морфології тварин” (Полтавська ДАА, 12 жовтня, 2009 р.) та наукових конференціях професорсько-викладацького складу, наукових співробітників і аспірантів Полтавської державної аграрної академії у 20032009 рр.
Публікації. Результати досліджень за темою дисертації викладено у 30 наукових працях: одному деклараційному патенті України на корисну модель, 26-ти наукових статтях у фахових виданнях рекомендованих ВАК України; методичних рекомендаціях та настанові; матеріалах та тезах конференцій.

Список літератури

ВИСНОВКИ
1. У дисертації наведено теоретичне узагальнення та нове розв’язання наукової проблеми, що виявляється встановленням закономірностей прояву патоморфологічних змін в органах свиней, хворих на хламідіоз, залежно від їх віку на різних рівнях структурної організації. Проведено систематизацію характерних для кожної вікової групи тварин патогномонічних змін та розроблено багаторівневу систему критеріїв патоморфологічної діагностики хламідіозу свиней за окремими клініко-морфологічними формами хвороби.
2. Особливістю епізоотичної ситуації в стаціонарно неблагополучних щодо хламідіозу господарствах є тривала наявність у стаді відносно невеликої кількості тварин різного віку із різними клініко-морфологічними формами хвороби. У поросят підсисного періоду та свиней на відгодівлі найчастіше розвивається легенева форма, а в дорослих свиней (кнурів-плідників та свиноматок) статева форма хламідіозу. Домінуюче ураження міокарда в мертвонароджених поросят та поросят-сисунів вказує на доцільність виділення нової клініко-морфологічної форми хламідіозу свиней кардіальної.
3. Прояв хвороби на морфологічному рівні обумовлений: пантропним характером розмноження та накопиченням збудника в органах і тканинах хворих тварин із переважно локальним ураженням дефінітивних структур та дифузним провізорних органів (плодової частини плаценти); відносною стійкістю збудника до фагоцитозу (незавершений фагоцитоз із екскрецією збудника в цитоплазму клітин та його внутрішньоклітинна персистенція); поєднанням лімфо- та гематогенного шляхів розповсюдження, що підтверджується виявленням збудника в стінці судин та просвіті судин кровоносного та лімфатичного русол, а також у цитоплазмі лімфоцитів і моноцитів.
4. Спонтанний хламідіоз свиней та експериментально відтворений на поросятах-гнотобіотах має субклінічний перебіг, проте супроводжується розвитком низки специфічних патоморфологічних змін, характерних для кожної статево-вікової групи тварин.
5. У абортованих за хламідіозу плодів виражені порушення гемодинаміки, які мають прояв у вигляді анасарки (90,5 %), крововиливів в органи та тканини (69,4 %), гострого катарального ентериту (100 %), інтерстиційної пневмонії (34,8 %). Найбільш специфічними мікроскопічними змінами є лімфоцитарно-гістоцитарна інфільтрація стінок альвеол та міжальвеолярних перегородок, гострий катар кишечника, гідропічна дистрофія та крововиливи в печінці та нирках.
6. Встанолено, що у мертвонароджених поросят та тих, що народилися живими, патогномонічними змінами є концентричний набряк міокарда (90 %), стінки сечового міхура (50 %), переповнення жовчю жовчного міхура (90 %), інтерстиційна пневмонія (73 %), катаральний ентерит (55 %) на тлі помірно вираженого порушення гемодинаміки. При цьому найбільш характерними мікроскопічно вираженими змінами є набряк міжм’язової сполучної тканини міокарда, лімфоцитарно-гістоцитарна інфільтрація стінок альвеол та міжальвеолярних перегородок, мукоїдне набухання строми трубчастоподібних органів, сечового міхура, серця, нирок.
7. У поросят-сисунів виразні патолого-анатомічні зміни за хламідіозу розвиваються в серці у вигляді концентричного набряку міокарда (78,5 %), в легенях у вигляді інтерстиційної пневмонії (69,8 %). Гістологічно встановлено мукоїдне набухання сполучної тканини трубчастоподібних органів, сечового міхура, серця та нирок, набряк міжм’язової сполучної тканини міокарда, лімфоцитарно-гістоцитарну інфільтрацію стінок альвеол та міжальвеолярних перегородок, а також тканини нирок; вогнищевий серозний екстракапілярний гломерулонефрит.
8. До характерних змін, виражених на макроскопічному рівні за хламідіозу у ремонтного молодняку та тварин на відгодівлі, належать пневмонії (59,6 %), ураження статевої системи самок (45,5 %). Гістологічно вираженими є лімфоцитарно-гістоцитарні інфільтрати стінок альвеол та міжальвеолярних перегородок, а також стінок матки з явищами проліферації; вогнищевий екстракапілярний гломерулонефрит як ексудативного, так і проліферативного характеру, фібриноїдне набухання сполучної тканини нирок. У сполучній тканині трубчастоподібних органів, сечового міхура та серця розвивається мукоїдне набухання; характерними є гіаліноз, склероз та тромбоз судин. Спостерігаються альтеративні артрити з явищами проліферації.
9. У 89,7 % свиноматок морфологічний прояв хламідіозу характеризується фібринозно-катаральним або фібринозно-гнійним метритом. У кнурів-плідників розвиваються слабо виражені уретрити, баланопостити, епідидиміти. Найбільш специфічними мікроскопічними змінами у свиноматок є некрози та запальні інфільтрати стінки матки, у кнурів-плідників некроз сперматогенного епітелію та розростання волокнистої сполучної тканини між канальцями. У різних органах та тканинах спостерігається ураження кровоносних судин (гіаліноз, склероз) у поєднанні з їх тромбозом. Розвиваються альтеративні артрити з явищами неповної регенерації.
10. Характерними змінами метаболічних процесів у клітинах органів свиней за хламідіозу є порушення обміну білків і вуглеводів із інтенсивним накопиченням глікополісахаридів в епітелії слизових оболонок бронхів, кишечника, сечового міхура та матки, зменшенням кількості глікогену в паренхімі печінки, відкладанням гіаліну між ендотелієм та базальною мембраною капілярів. У стромі багатьох органів спостерігається мукоїдне та фібриноїдне набухання.
11. Провідними механізмами деструктивних змін за хламідіозу є порушення синтетичного та енергетичного апаратів клітин, наслідком чого є зміна колоїдно-осмотичного стану ядра й цитоплазми з розвитком їх набряку, вакуолізації та руйнування органел, в першу чергу рибосом, гранулярної й агранулярної ендоплазматичної сітки та мітохондрій.
12. За експериментального хламідіозу поросят-гнотобіотів визначено повільний перебіг та дві клініко-анатомічні форми хвороби: набрякова та типова. Виникає безсимптомна кишкова інфекція з ураженням кишечника. За набрякової форми превалює набряк брижі, сполучнотканинних елементів стінки кишечника, сечового міхура, брижі, міокарда та лімфоцитарні інфільтрати в стінках альвеол, міжальвеолярних перегородках, нирках та в стінці травної трубки. За розвитку типової форми спостерігається вогнищева інтерстиційна пневмонія, розростання сполучної тканини в стінці матки, сечового міхура та м’язової оболонки шлунка.
13. За експериментального хламідіозу лабораторних тварин (білих мишей) гістологічно встановлено лімфоцитарно-макрофагальні інфільтрати міжальвеолярних перегородок у легенях, паренхіми печінки; дистрофічно-некробіотичні зміни кардіоміоцитів, гепатоцитів, нефроцитів та склеротичні зміни в стінці матки за відсутності клінічного прояву хвороби. В цитоплазмі клітин багатьох органів, а також у міжклітинному просторі реєструються хламідії.

СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ

1. Абанина И. Г. Влияние экспериментальной хламидийной инфекции на морфофункциональные характеристики семенников и подвздошных лимфатических узлов : автореф. дис. на соискание учён. степени канд. мед. наук : спец. 14.00.02 „Анатомия человека” / И. Г. Абанина. Пермь, 1999. 22 с.
2. Абилгасанов М. М. Хламидиозный (эпизоотический) аборт коров и буйволиц в Азербайджане / М. М. Абилгасанов // Сб. тр. Азербайдж. науч.-исслед. ин-та ветеринарии. Баку, 1983. № 29. С. 3236.
3. Aвзалов Ф. З. Иммуноморфологические изменения у свиней при иммунизации противохламидиозной вакциной / Ф. З. Авзалов // Актуальные вопросы ветеринарной вирусологии : сб. науч. тр. / Казан. гос. акад. вет. медицины им. Н. Э. Баумана. Казань, 1999. С. 111112.
4. Авзалов Ф. З. Патоморфологические изменения у овцематок при хламидийном аборте / Ф. З. Авзалов // Теоретические и практические вопросы ветеринарии и зоотехнии : республик. науч.-произ. конф., 1989 г. Казань, 1989. С. 443.
5. Авзалов Ф. З. Патоморфологические изменения у плодов при хламидиозном аборте у свиноматок / Ф. З. Авзалов // Материалы республик. науч.-произ. конф. по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии, 1990 г. Казань, 1990. С. 3.
6. Авзалов Ф. З. Патоморфология гастроентерита телят хламидийной этиологии / Ф. З. Авзалов // Особенности возникновения и проявления заразных болезней в условиях промышленной технологии : сб. науч. тр. по материалам науч.-произ. конф., 1990 г. Казань, 1990. С. 3.
7. Авзалов Ф. З. Патоморфология хламидиоза новорожденных поросят / Ф. З. Авзалов // Инфекционные и инвазионные болезни : материалы междунар. науч. конф., 2000 г. Казань, 2000. С. 79.
8. Авзалов Ф. З. Клинико-анатомическое проявление хламидиоза у овцематок / Ф. З. Авзалов, А. Х. Алеев // Животноводству комплексную программу развития : материалы республик. науч.-произ. конф., 1990 г. Казань, 1990. С. 4.
9. Авзалов Ф. З. Клиника и патоморфология экспериментального хламидийного энтерита телят / Ф. З. Авзалов, И. А. Курбанова // Актуальные вопросы ветеринарной вирусологии : сб. науч. тр. / Казан. зоовет ин-т. Казань, 1980. С. 166167.
10. Авзалов Ф. З. Патоморфология экспериментального хламидийного аборта крупного рогатого скота / Ф. З. Авзалов, И. А. Курбанова // Актуальные вопросы патологоанатомической диагностики болезней животных: материалы 8-й всесоюз. конф. по патологической анатомии животных, 1517 сент. 1981 г. Витебск ; Л., 1982. С. 218221.
11. Авзалов Ф. З. Хламидиоз быков-производителей / Ф. З. Авзалов, И. А. Курбанова // Ветеринария. 1987. № 6. С. 3436.
12. Актуальні інфекційні захворювання коней в Україні (ринопневмонія, грип, хламідіоз) / О. В. Волосянко, О. І. Селінська , С. Г. Матковська [та ін.] // Проблеми зооінженерії та ветеринарної медицини : зб. наук. праць / Харк. держ. зоовет. акад. Х., 2008. Вип. 16 (41), Ч. 2 : Ветеринарні науки. Т. 1. С. 4951.
13. Акулова Т. А. Хламідіоз великої рогатої худоби (серологічний моніторинг, виділення, ідентифікація і вивчення біологічних властивостей збудника) : автореф. дис. на здобуття наук. ступеня канд. вет. наук : спец. 16.00.03 „Ветеринарна мікробіологія та вірусологія” / Т. А. Акулова. Одеса, 2005. 19 с.
14. Акулова Т. А. Особенности эпизоотического процесса и клинического проявления при этиологическом ассоциате с вирусами и бактериями хламидиоза крупного рогатого скота в хозяйствах Луганской области / Т. А. Акулова, С. А. Акулов // Наук.-практ. конф., присвячена 75-річчю Новогалещинської біофабрики, 1214 квіт. 2006 р. : зб. наук. праць. Полтава, 2006. С. 134137.
15. Ануфриев П. А. Факторные болезни свиней. Общая характеристика проблемы / П. А. Ануфриев // Ветеринарный консультант. 2006. № 17. С. 1314.
16. Ануфриев П. А. Диагностика и профилактика хламидиоза у свиней / П. А. Ануфриев, С. И. Першина, Н. С. Фролов // Ветеринарная патология. 2003. № 3 (7). С. 8485.
17. Ануфриев П. А. Хламидиоз свиней / П. А. Ануфриев, С. И. Першина, Н. С. Фролов // Ветеринарный консультант. 2004. № 5 (76). С. 14.
18. Ануфриев П. А. Факторные болезни свиней. Этиология, эпизоотические особенности и диагностика наиболее распространенных факторных инфекционных болезней органов размножения и молочной железы у свиней / П. А. Ануфриев, И. С. Толкачев // Ветеринарный консультант. 2006. № 17. С. 1719.
19. Асоційований перебіг хламідіозу та вірусних респіраторних захворювань / М. С. Павленко, В. В. Льоля, О. І. Заїка [та ін.] // Науковий вісн. нац. аграр. ун-ту. К., 1998. Вип. 11. C. 223227.
20. Ашмарин И. И. Статистические методы в микробиологических исследованиях / И. И. Ашмарин, А. А. Воробьев Л. : Медгиз, 1962. 178 с.
21. Багдонас И. И. Роль хламидий в этиологии бронхопневмонии телят / И. И. Багдонас, И. И. Терских, А. В. Лабутинас // Ветеринария. 1975. № 6. С. 5051.
22. Байтурина О. Ш. Серологические реакции при хламидиозе овец / О. Ш. Байтурина, Ш. Б. Мырзабекова, Д. Е. Арзымбетов // Ветеринария. 1984. № 4. С. 6061.
23. Бакулов И. А. Методические указания по эпизоотологическому исследованию / И. А. Бакулов, Г. Г. Юрков, А. П. Песковацков. М. : Колос, 1982. 17 с.
24. Бартенева Н. С. Вопросы иммунитета при хламидийных инфекциях / Н. С. Бартенева // Хламидийные инфекции : сб. науч. тр. / под ред. А. А. Шаткина. М., 1986. С. 1420.
25. Бессарабов Б. Ф. Хламидиоз (орнитоз) / Б. Ф. Бессарабов // Болезни голубей. / Б. Ф. Бессарабов. М. : Урожай, 2001. С. 9197.
26. Болезни молодняка свиней / [В. В. Никольский, В. И. Божко, В. А. Бортничук и др.]. 2-е изд., перераб. и доп. К. : Урожай, 1989. 189 с.
27. Борисевич В. Б. Орхит, хламидионосительство и роль производителей в распространении хламидиоза / В. Б. Борисевич // Актуальные проблемы ветеринарной науки : сб. науч. тр. К., 1992. С. 1120.
28. Борисевич В. Б. Хламидиоз как причина некоторых хирургических болезней животных / В. Б. Борисевич // Всесоюз. конф., посвящённая 140-летию Харьковского зооветеринарного ин-та им. Н. М. Борисенко, 1722 сент. 1991г. : тезисы докл. Х., 1991. С. 109110.
29. Борисевич Б. В. Гістологічна будова і гістохімічна характеристика сімяників бугаїв-плідників і кнурів-плідників / Б. В. Борисевич, О. С. Гавриленко // Вісн. Сум. нац. аграр. ун-ту. Суми, 2008. Вип. 5 (20). С. 2427.
30. Борисевич Б. В. Гістологічні зміни в серці та легенях при хламідійній інфекції новонароджених поросят / Б. В. Борисевич, М. В. Скрипка // Вісн. держ. вищ. навч. закл. „Державний агроекологічний ун-т” Житомир, 2007. № 2 (19), Т.2. С. 6669.
31. Борисевич Б. В. Порівняльна характеристика патолого-анатомічних змін при експериментальному та спонтанному хламідіозі свиней / Б. В. Борисевич, М.В. Скрипка // Вісн. Полтав. держ. аграр. акад. Полтава, 2008. № 3. С. 104107.
32. Борисевич Б. Патолого-анатомічні зміни при експериментальному відтворенні хламідіозу на поросятах-гнотобіотах / Б. Борисевич, М. Скрипка, І. Ксьонз // Ветеринарна медицина України. 2008. № 5. С 2628.
33. Бортничук В. А. Антигенная характеристика и патогенность хламидий, выделенных в неблагополучных хозяйствах / В. А. Бортничук //Ветеринарные проблемы промышленного животноводства : республик. науч.-практ. конф., 1985 г. : тезисы докл. К., 1985. Ч. 1. С. 1920.
34. Бортничук В. А. Хламидиоз свиней / В.А. Бортничук. К. : Урожай, 1991. 190 с.
35. Бортничук В. А. Биологические особенности хламидий, поражающих репродуктивные органы свиней / В. А. Бортничук, В. И. Любецкий //Ветеринарные проблемы промышленного свиноводства : республік. конф., 1820 окт. 1983 г. : тезисы докл. К., 1983. С. 111112.
36. Бортнічук В. Хламідіоз тварин / В. Бортнічук, В. Любецький // Ветеринарна медицина України. 2003. № 5. С. 1315.
37. Бортнічук В. А. Роль хламідій в патології відтворення тварин / В. А. Бортнічук, В. Й. Любецький, М. С. Павленко // Науковий вісн. нац. аграр. ун-ту. К., 2000. Вип. 22. С. 3134.
38. Бортнічук В. А. Хламідіоз великої рогатої худоби / В. А. Бортнічук, О. М. Неволько // Сучасна ветеринарна медицина. 2007. № 2 (11). С. 2223.
39. Бортнічук В. А. Діагностичне значення реакції звязування комплементу (РЗК) при хламідіозі тварин / В. А. Бортнічук, О. М. Неволько, О. П. Хамко // Зб. наук. праць Луган. нац. аграр. ун-ту. Луганськ, 2007. № 78. С. 6871.
40. Бортнічук В. Хламідіоз / В. Бортнічук, М. Потоцький // Ветеринарна медицина України. 2002. № 2. С.23.
41. Бортничук В. А. Поражение половой сферы у хряков при хламидиозе / В. А. Бортничук, А. И. Яцышин, В. И. Любецкий // Труды / Латвийская с.-х. акад. 1986. № 2. С. 1516.
42. Брагина Е. Е. Структурно-функциональные особенности жизненного цикла хламидий in vivo / Е. Е. Брагина, О. Е. Орлова, Г. А. Дмитриев // Вестник дерматологии и венерологии. 1995. № 6. С. 1821.
43. Венедиктова Л. В. Генитальный хламидиоз быков, баранов, хряков и кобелей / Л. В. Венедиктова, О. Н. Таллерова // Ветеринарный врач. 2003. № 1 (13). С. 3541.
44. Вильданов Р. Х. Особенности хламидиоза свиней в коллективном предприятии «Лениногорский» Лениногорского района / Р. Х. Вильданов, Р.Х. Альберт, Р. Х. Вильданова // Инфекционные и инвазионные болезни : материалы междунар. науч. конф., 2000 г. Казань, 2000. С. 2324.
45. Власенко В. М. Орнітоз / В. М. Власенко, В. І. Оненко // Папуги в оселі / В. М. Власенко, В. І. Оненко. К., 2002. С. 4849. (Серія „Бібліотека ветеринарної медицини” ; № 9).
46. Волинський О. А. Хламідіозна бронхопневмонія молодняка великої рогатої худоби / О. А. Волинський, О. А. Авраменко // Ветеринарна медицина України. 2002. № 5. С. 47.
47. Волкова О. В. Основы гистологии и гистологической техники / О. В. Волкова, Ю. К. Елецкий М. : Колос, 1982. 304 с.
48. Воронянский В. П. Хламидиоз свиней / В. П. Воронянский, Т. П. Геращенко // Актуальные проблемы производства свинины : материалы 7-го межвуз. коорд. совета. Персиановский (Ростов. обл.), 1997. С. 3738.
49. Гаврилин П. М. Закономерности становления функциональных сегментов во вторичных лимфоидных органах зрелорождающих продуктивных млекопитающих в раннем постнатальном онтогенезе / П. М. Гаврилин //Ветеринарна медицина : міжвід. темат. наук. зб. / ННЦ „Ін-т експерим. і клініч. вет. медицини”. Х., 2005. Вип. 85, Т. 1. С. 246248.
50. Галеев Р. Ф. Полиартриты ягнят хламидийной этиологии / Р. Ф. Галеев // Актуальные вопросы ветеринарной вирусологии : сб. науч. тр. / Казан. зоовет. ин-т. Казань, 1980. С. 23.
51. Гаффаров Х. З. Энзоотия хламидийного энцефаломиэлита у телят / Х. З. Гаффаров // Актуальные вопросы ветеринарной вирусологии : сб. науч. тр. / Казан. зоовет. ин-т. Казань, 1980. С. 22.
52. Гаффаров Х. З. Эпизоотологические аспекты хламидиозного аборта овец и основные принципы его профилактики / Х. З. Гаффаров, Р. Х. Хамадеев // Актуальные вопросы эпизоотологии : тезисы докл. науч. конф. по проблемам эпизоотологии. Казань, 1983. С. 138139.
53. Геращенко П. Т. Симптомы и патологоанатомическая картина при хламидиозе свиней / П. Т. Геращенко // Конф. по итогам науч.-исслед. работы Донского гос. аграр. ун-та, 1996 г. : тезисы докл. Персиановка, 1996. С. 78.
54. Герман В. В. Орнітоз (пситакоз) / В. В. Герман, В. І. Оненко // Вирощування і розведення індичок / В. В. Герман, В. І. Оненко. К., 2001. С. 5253. (Серія „Бібліотека ветеринарної медицини” ; № 7).
55. Гизингер О. А. Влияние низкоинтенсивного лазерного излучения на состояние местного иммунитета репродуктивной системы у женщин с хламидийной инфекцией : дис. канд. биол. наук : 14.00.36 „Аллергология и иммунология” / О. А. Гизингер. Челябинск, 2004. 225 с.
56. Гомбоев Д. Д. Патоморфологические изменения половых органов быков при хламидиозе : автореф. дис. на соискание учён. степени канд. вет. наук : спец. 16.00.02 „Патология и онкология животных” / Д. Д. Гомбоев. Омск, 1991. 16 с.
57. Горальський Л. П. Основи гістологічної техніки і морфофункціональні методи дослідження у нормі та при патології / Л. П. Горальський, В. Т. Хомич, О. І. Кононський. Житомир : Вид-во Житомир. ДАЕУ, 2005. 284 с.
58. Горбунов Е. Ф. Характеристика перинатальных поражений внутренних органов, вызванных Chlamydia trachomatis / Е. Ф. Горбунов, В. А. Цинзерлинг, Н. В. Семенов // Архив патологии. 2007. Т. 69, № 3. С. 3336.
59. Гусев Б. Н. Распространение хламидий в органах и иммунный ответ при пероральном заражении / Б. Н. Гусев // Ветеринария. 1985. № 8. С. 2728.
60. Данілова І. С. Адаптація ембріонального штаму хламідій до перещеплюваної культури клітин легенів ембріону корови / І. С. Данілова // Вісн. Сум. нац. аграр. ун-ту. Суми, 2006. № 12 (1516). C. 5153.
61. Деякі підсумки та перспективи роботи в галузі хламідіології інституту дерматології та венерології АМН України / О. П. Білозоров, В. В. Кутова, В. В. Гончаренко [та ін.] // Методи одержання чистих культур мікроорганізмів та їх довгострокового зберігання в колекціях : роботи співробітників Музею патогенних для людей мікроорганізмів. К. : Знання України, 2005. Вип. 4. С. 2731.
62. Джупина С. И. Методы эпизоотологического исследования и теория эпизоотического процесса / С. И. Джупина. Новосибирск : Наука, 1991. 141 с.
63. Дзевененко А. Небезпечний хламідіоз, який вражає людей та тварин / А. Дзевененко, З. Корольова // Ветеринарна газета. 2003. № 8 (128).
64. Диагностика инфекционных пневмоний свиней / А. Я. Миланко, В. Д. Настенко, В. Ф. Сухонос [и др.] // Ветеринарные проблемы промышленного свиноводства : республик. конф., 1820 окт. 1983 г. : тезисы докл. К., 1983. С. 108110.
65. Діагностика та ідентифікація хламідіозів тварин / Б. Т. Стегній, А. Ф. Бабкін, А. М. Коваленко [та ін.] // Вісник аграрної науки. 2003. № 12. C. 3639.
66. Диагностика хламидиоза свиней / Л. Г. Харисова, Ф. М. Хусаинов, В. В. Евстифеев [и др.] // Ветеринарный консультант. 2006. № 16. C. 1011.
67. Діагностика хламідіозів тварин за допомогою ПЛР-тест-системи / Б. Т. Стегній, Р. Ю. Анічин, А. М. Коваленко [та ін.] // Ветеринарні науки : зб. наук. праць. Х., 2005. № 12 (37). C.198200.
68. Діагностика хламідіозу свиней за допомогою молекулярно-генетичних тестів / Б. Т. Стегній, А. М. Коваленко, Р. Ю. Анічин [та ін.] // Ветеринарна медицина : міжвід. темат. наук. зб. / ННЦ „Ін-т екперим. і клініч. вет. медицини”. Х., 2005. Вип. 86. C. 312317.
69. Добин М. А. Практикум по ветеринарной патологической анатомии и вскрытию / М. А. Добин, П. И. Кокуричев Л. : Колос, 1975. 295 с.
70. Елисеева О. И. Борьба с хламидиозом проблема общая / О. И. Елисеева // Ветеринарный консультант. 2004. № 2 (73). C. 14.
71. Желнинова Т. А. Роль цитокинов и CHLAMYDIA PNEMONIAE в развитии острых коронарных синдромов : дис. канд. мед. наук : 14.00.06 „Кардиология и ревматология” / Татьяна Анатольевна Желнинова. СПб., 2002. 119 с.
72. Западнюк М. П. Лабораторные животные. Использование в эксперименте /М. П. Западнюк, В. И. Западнюк, Е. А. Захария. К. : Высшая шк., 1983. 878 с.
73. Затуловский Б. Г. Изучение возможности инфицирования людей в очагах хламидиоза животных / Б. Г. Затуловский, Г. Г. Попович, А. П. Карапата // Врачебное дело. 1979. № 11. С. 111114.
74. Зимина В. Н. Эпизоотологические особенности хламидиоза крупного рогатого скота и меры борьбы / В. Н. Зимина // Предупреждение и ликвидация заболеваний животных на Северном Кавказе и Нижнем Поволжье. 1988. С. 3841.
75. Зооантропонозные инфекции в животноводческих комплексах Северо-Западного региона / А. Б. Дайтер [и др.] // Болезни с природной очаговостью / А. Б. Дайтер, Г. Я. Ценева, В. Н. Семенович [и др.] Л.: Колос, 1983. С. 3950.
76. Іваницький М. Є. Гістологічна диференційна діагностика хвороб свиней : рекомендації для спеціалістів державної ветеринарної медицини та господарств / М. Є. Іваницький. Біла Церква (Київ. обл.), 2000. 7 с.
77. Іваницький М. Є. Клініко-морфологічна диференційна діагностика хвороб свиней / М. Є. Іваницький // Вісн. Сум. нац. аграр. ун-ту. Суми, 2002. №7. С. 841.
78. Іваницький М. Є. Патоморфологічна диференційна діагностика хвороб свиней / М. Є. Іваницький // Науковий вісн. нац. аграр. ун-ту. К., 2001. Вип. 38. С. 413.
79. Ілєтічева К. Імунологічний підхід до проблеми інфекційної патології тварин / К. Ілєтічева, О. Волгіна, Г. Ребенко // Аграрний форум 2007 : матеріали Міжнар. наук.-практ. конф. молодих вчених, присвяченої 30-й річниці заснування Сумського нац. аграр. ун-ту, 46 квіт. 2007 р. / Сум. нац. аграр. ун-т. Суми, 2007. № 1. С. 130.
80. Исатаева Ш. И. Использование РНГА для диагностики хламидиозного аборта овец / Ш. И. Исатаева // Бюл. Всесоюз. науч.-исслед. ин-та эксперим. ветеринарии им. Я. Р. Коваленко. 1982. № 48. С. 3940.
81. Казанков И. Г. Диагностика и лечение хламидиоза баранов-производителей / И. Г. Казанков // Профилактика и диагностика болезней животных. 1983. С. 127 131.
82. Караваев Ю. Д. О хламидиозном аборте овец и коз / Ю. Д. Караваев // Ветеринария. 1976. № 6. C. 9697.
83. Караваев Ю. Д. Ультраструктура возбудителя хламидийного аборта овец / Ю. Д. Караваев, Л. П. Дьяконов // Ветеринария. 1985. № 5. C. 3436.
84. Караваев Ю. Д. Хламидиозы животных меры борьбы и специфической профилактики / Ю. Д. Караваев, Ю. Н. Маркин // Ветеринария. 2003. №6. C. 36.
85. Караваев Ю. Д. Хламидиозный полиартрит ягнят / Ю. Д. Караваев, Н. И. Налетов, С. Д. Панасюк // Бюл. Всесоюз. ин-та эксперим. ветеринарии. 1980. № 40. С. 4043.
86. Каришева А. Ф. Хламидиоз свиней / А. Ф. Каришева // Инфекционные болезни животных : справочник / А.Ф. Каришева. Кишинев, 1989. C.543547.
87. Катаев С. П. Хламидиоз сельскохозяйственных животных / С. П. Катаев, И.Г. Трофимов // Ветеринарный консультант. 2004. № 3 (74). C. 710.
88. Квиринг О. И. Серологическая активность корпускулярного антигена возбудителя энзоотического хламидиального аборта овец в реакции связывания комплемента / О. И. Квиринг, Б. Н. Гусев // Инфекционные болезни животных и вопросы природной очаговости. 1982. С. 103106.