Спасская Наталья Николаевна. Внутривидовая морфологическая изменчивость лошади Пржевальского Equus przewalskii Polijkov, 1881

Короткий опис

Спасская Наталья Николаевна. Внутривидовая морфологическая изменчивость лошади Пржевальского Equus przewalskii Polijkov, 1881 : диссертация ... кандидата биологических наук : 03.00.08.- Москва, 2001.- 227 с.: ил. РГБ ОД, 61 02-3/663-1

Институт проблем экологии и эволюции РАН
им. А.Н. Северцова
На правах рукописи
СПАССКАЯ НАТАЛЬЯ НИКОЛАЕВНА
Внутривидовая морфологическая
изменчивость лошади Пржевальского
Equus przewalskii Poljakov, 1881
03.00.08 — зоология
Диссертация на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Научный руководитель: профессор, доктор биологических наук
В.Н. Орлов
Москва — 2001
Введение 4
Глава 1. Происхождение, история изучения и разведения лошади Пржевальского в
неволе 9
Открытие вида и установление систематического статуса 9
Происхождение: обзор гипотез 11
Исторический и современный ареал дикой лошади 14
История разведения лошади Пржевальского в неволе 30
Глава 2. Исследованный материал 34
Ископаемый материал 34
Остеологический материал. Экстерьерные показатели 35
Разделение исследованного материала на группы 38
Отологический материал 42
Глава 3. Методика исследований 43
Методика краниальных промеров 43
Методика промеров посткраниальной части скелета 43
Промеры зубной системы 44
Методика экстерьерных промеров 45
Изучение бюджета времени 47
Обработка результатов измерений 47
Глава 4. Половой диморфизм 52
Череп 52
Посткраниальный скелет 56
Экстерьер 62
Глава 5. Возрастная изменчивость 66
Группа infantilis (до 1 года) 67
Группа juvenilis (от 1 года до 3 лет) 70
Группа subadultus (от 3 до 5 лет) 72
Группа adultus (от 5 лет и старше) 73
Закономерности возрастных изменений в черепе лошадей Пржевальского 75
Закономерности возрастных изменений в посткраниальном скелете лошадей
Пржевальского 83
Закономерности возрастных изменений в экстерьере лошадей Пржевальского 85
Глава 6. Исследование морфологической изменчивости современной популяции
лошади Пржевальского 88
Изменчивость черепа 88
Изменчивость зубного ряда 109
Изменчивость посткраниального скелета 118
Изменчивость экстерьера 156
Гл. 7. Вопросы идентификации неизвестных материалов и проблема гибридизации.. 167
Группа экземпляров с отсутствием исходных или с ошибочными данными 167
Группа экземпляров с возможным гибридным происхождением 169
Глава 8. Микроэволюционные процессы 180
Влияние условий содержания в неволе 180
Генетические аспекты 194
Г ибридизация 198
Доместикационные процессы 201
Эволюционные изменения 209
Заключение и выводы 211
Литература 213
Приложения
Приложение I
Рис. 1. Череп лошади 2
Рис. 2. Мышцы головы лошади 4
Приложение II
Табл. 1. Сводная таблица краниальных промеров представителей pojz&Equm,
использованных разными авторами 6
Табл. 2. Сводная таблица посткраниальных промеров Е. przewalskii Р.,
использованных разными авторами 10
Табл. 3. Сводная таблица экстерьерных промеров представителей рода Equus,
применяемых различными авторами 14
Приложение III Каталог исследованных музейных экспонатов по лошади Пржевальского
Табл. 1. Каталог экземпляров Е. przewalskii Р., добытых в природе 16
Табл. 2. Каталог экземпляров Е. przewalskii Р., зарегистрированных в Studbook 18
Табл. 3. Экземпляры Е. przewalskii Р. с неизвестным происхождением 25
Табл. 4. Гибриды лошади Пржевальского и домашней лошади 26
Приложение IV
Перечень 1. Промеры и индексы по черепу, использованные в исследовании 27
Перечень 2. Промеры и индексы по зубам, использованные в исследовании 35
Перечень 3. Промеры и индексы по посткраниальному скелету 37
Перечень 4. Промеры и индексы экстерьера, использованные в работе 49
Приложение V
Табл. 1. Половой диморфизм по краниальной части скелета 52
Табл. 2. Половой диморфизм по посткраниальному скелету 56
Табл. 3. Половой диморфизм по экстерьерным промерам (тотально) 63
Табл. 4. Половой диморфизм по экстерьерным промерам (фотографии) 64
Приложение VI
Табл. 1. Краниальные промеры, индексы и коэффициенты роста возрастных групп.65 Табл. 2. Промеры, индексы и коэффициенты роста возрастных групп по
посткраниальному скелету 69
Табл. 3. Экстерьерные промеры, индексы и коэффициенты роста
возрастных групп 76
Приложение VII
Табл. 1. Корреляционная матрица краниальных промеров 78
Табл. 2. Краниальные промеры и индексы разных линий разведения 80
Табл. 3. Промеры и индексы ископаемых останков посткраниального скелета 83
Табл. 4. Промеры и индексы посткраниального скелета разных линий разведения...84 Табл. 5. Промеры и индексы зубного ряда разных линий разведения и гибридов... .91
Табл. 6. Промеры и индексы экстерьера линий разведения (тотально) 92
Табл. 7. Экстерьерные индексы разных линий разведения и гибридов 94
Приложение VIII
Табл. 1. Индексы по черепу и нижней челюсти разных линий разведения и
гибридов в сравнении с идентифицируемыми экземплярами (ad) 95
Табл. 2. Индексы по черепу и нижней челюсти разных линий разведения и гибридов в сравнении с идентифицируемыми экземплярами (juv) 96

Список літератури

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ
В ходе настоящей работы был исследован весь морфологический материал по Equus przewalskii Р., хранящийся в музеях России, Украины и Чехии, т.е. не менее 60% мировой коллекции. При этом для 50 экземпляров была уточнена музейная учетно- хранительская документация, а также уточнено происхождение 29 экземпляров. Весь исследованный материал систематизирован и оформлен в виде каталога, представленного в приложении к диссертации.
Обобщены отрывочные литературные сведения по ископаемым находкам исследуемого вида на территории Центральной Азии; проведен анализ вероятного распространения вида в плейстоцене и голоцене.
В ходе изучения экстерьера по остеологическим материалам, апробированы разные способы определения роста животных, наиболее достоверный метод с использованием длины метаподий рекомендован для подобных работ в дальнейшем. Впервые получены данные по экстерьеру исследуемого вида с применением фотографий. Подтверждена возможность применения этой оригинальной методики для оценки экстерьера диких животных.
Выявленные границы фенотипической изменчивости Е. przewalskii, исследованные на обширном краниальном, посткраниальном и экстерьерном материале, оказались значительно шире, чем предполагалось ранее. Детальные исследования представителей группы смешанных линий разведения, составляющих современное поголовье лошади Пржевальского в зоопарках и полурезерватах, показали значительные морфологические изменения, произошедшие в данной группе, в сравнении с животными из природы.
Выявлена тенденция к уменьшению длины черепа, особенно в лицевой части, ширины черепа и увеличению высоты черепа на уровне затылка и отростков нижней челюсти. При этом увеличивается диастема и диаметр глазниц. Размеры хоан и общие параметры зубного ряда уменьшаются. Обнаруживается удлинение осевого скелета туловища. Кости средних отделов конечностей укорачиваются и утолщаются. Кости метаподий и фаланг, напротив, удлиняются. Общие параметры скелета лошадей Пржевальского имеют тенденцию сдвигаться в сторону шаговых и медленноаллюрных пород лошадей. По экстерьеру животные стали более массивными, туловище
удлинилось, а длина конечностей, наоборот, уменьшилась.
Рассмотрение причин фенотипических изменений у современных лошадей Пржевальского показало, что значительная их часть является модификациями, связанными с условиями существования животных в неволе. В то же самое время необратимые генетические процессы, характерные для популяций с ограниченной численностью, также оказывают влияние на процесс потери дикого фенотипа лошади Пржевальского.
Показано, что животные разных линий разведения имеют ряд специфических анатомических и морфологических особенностей, позволяющих с высокой достоверностью различать представителей разных линий, но не далее 2-3 поколений. Как в последующих поколениях выделенных линий разведения, так и в группе смешанных линий прослеживаются общие доместикационные тенденции морфологического характера.
Выявленные направления экстерьерной, краниальной и посткраниальной изменчивости Е. przewalskii несут признаки доместикационных процессов. Данные направления могут быть интерпретированы как общие для целого ряда видов крупных млекопитающих, что подтверждают и литературные данные.
Проведенные исследования показали, что микроэволюционные процессы у лошади Пржевальского могут привести к существенным изменениям фенотипа даже за непродолжительное (порядка 100 лет - 4-5 поколений) время. Тем самым подтверждена необходимость соблюдения более естественных условий при содержании лошади Пржевальского в зоопарках, увеличения численности животных и проведения срочных мер по широкой реинтродукции этого вида в природу для сохранения дикого морфотипа.