Трохимець Владлен Миколайович Структурно-функціональна організація угруповань літорального зоопланктону як показник трансформації екосистем водосховищ

Короткий опис

Трохимець Владлен Миколайович, доцент кафедри екології та зоології ННЦ «Інститут біології та медици­ни» Київського національного університету імені Тара­са Шевченка: «Структурно-функціональна організація угруповань літорального зоопланктону як показник трансформації екосистем водосховищ» (03.00.16 - еко­логія). Спецрада Д 26.001.24 у Київському національ­ному університеті імені Тараса Шевченка

Київський національний університет імені Тараса Шевченка
Міністерство освіти і науки України
Київський національний університет імені Тараса Шевченка
Міністерство освіти і науки України
Кваліфікаційна наукова
праця на правах рукопису
ТРОХИМЕЦЬ ВЛАДЛЕН МИКОЛАЙОВИЧ
УДК [574.583:59]:504.455
ДИСЕРТАЦІЯ
СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ОРГАНІЗАЦІЯ УГРУПОВАНЬ
ЛІТОРАЛЬНОГО ЗООПЛАНКТОНУ ЯК ПОКАЗНИК ТРАНСФОРМАЦІЇ
ЕКОСИСТЕМ ВОДОСХОВИЩ
03.00.16 – екологія
Подається на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук
Дисертація містить результати власних досліджень. Використання ідей,
результатів і текстів інших авторів мають посилання на відповідне джерело
___________ В.М. Трохимець
Науковий консультант Лукашов Д. В., докт. біол. наук, проф.
Київ – 2017

ЗМІСТ
ПЕРЕЛІК УМОВНИХ СКОРОЧЕНЬ……………………………………………..…19
ВСТУП............................................................................................................................20
РОЗДІЛ 1. ЛІТОРАЛЬНА ЗОНА ВОДОЙМ, ТИПІЗАЦІЯ ТА РАЙОНУВАННЯ
ВОДОСХОВИЩ............................................................................................................27
1.1. Літоральна зона різнотипних водойм..............................................................27
1.2. Водосховища, їх типізація та районування.....................................................30
1.3. Особливості дослідження літоральних гідробіонтів…………......................35
РОЗДІЛ 2. ЛІТОРАЛЬНИЙ ЗООПЛАНКТОН ЯК КОМПОНЕНТ
ГІДРОБІОЦЕНОЗІВ У МЕЖАХ ДЕЯКИХ ВОДОСХОВИЩ РІЧОК ДНІПРО,
ПІВДЕННИЙ БУГ І БАКШАЛА….............................................................................38
2.1. Літоральний зоопланктон.................................................................................38
2.2. Зоопланктон річки Дніпро та динаміка його угруповань після створення
каскаду водосховищ.................................................................................................45
2.2.1. Київське водосховище…………………..................................................55
2.2.2. Канівське водосховище………………………........................................65
2.3. Зоопланктон Південного Бугу..........................................................................70
2.3.1. Олександрівське водосховище………………….....................................75
2.4. Зоопланктон річки Бакшала.............................................................................81
2.4.1. Бакшалинське водосховище……………….............................................82
РОЗДІЛ 3. МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ.......................................................................83
3.1. Матеріали досліджень та методи їх збору......................................................83
3.2. Методи аналізу отриманих даних....................................................................86
3.3. Нові методичні підходи до стандартизації організації досліджень
зоопланктону літоралі різнотипних водосховищ..................................................87
РОЗДІЛ 4. СУЧАСНИЙ СТАН УГРУПОВАНЬ ЛІТОРАЛЬНОГО
ЗООПЛАНКТОНУ КИЇВСЬКОГО ВОДОСХОВИЩА...........................................103
4.1. Структурно-функціональна організація………............................................103
18
4.2. Просторово-часова динаміка….………………………………….……........111
РОЗДІЛ 5. СУЧАСНИЙ СТАН УГРУПОВАНЬ ЛІТОРАЛЬНОГО
ЗООПЛАНКТОНУ КАНІВСЬКОГО ВОДОСХОВИЩА........................................133
5.1. Структурно-функціональна організація........................................................133
5.2. Просторово-часова динаміка….……………………………………….........140
РОЗДІЛ 6. СУЧАСНИЙ СТАН УГРУПОВАНЬ ЛІТОРАЛЬНОГО
ЗООПЛАНКТОНУ ОЛЕКСАНДРІВСЬКОГО ВОДОСХОВИЩА........................159
6.1. Структурно-функціональна організація………............................................159
6.2. Просторово-часова динаміка…….……………………………………........168
РОЗДІЛ 7. СУЧАСНИЙ СТАН УГРУПОВАНЬ ЛІТОРАЛЬНОГО
ЗООПЛАНКТОНУ БАКШАЛИНСЬКОГО ВОДОСХОВИЩА….........................187
7.1. Структурно-функціональна організація..…..................................................187
7.2. Просторово-часова динаміка..….……………………………………..........194
РОЗДІЛ 8. БАГАТОРІЧНІ ЗМІНИ УГРУПОВАНЬ ЛІТОРАЛЬНОГО
ЗООПЛАНКТОНУ ЯК ПОКАЗНИК СУКЦЕСІЙНИХ ТРАНСФОРМАЦІЙ
ЕКОСИСТЕМ РІЗНОТИПНИХ ВОДОСХОВИЩ…………………………….......213
8.1. Київське водосховище……………………..………………………………..217
8.2. Канівське водосховище...................................................................................232
8.3. Олександрівське водосховище.......................................................................247
8.4. Бакшалинське водосховище...........................................................................264
РОЗДІЛ 9. АНАЛІЗ ТА УЗАГАЛЬНЕННЯ ОТРИМАНИХ РЕЗУЛЬТАТІВ….....281
ВИСНОВКИ.................................................................................................................302
СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ....................................................................305
ДОДАТКИ....................................................................................................................345
19
ПЕРЕЛІК УМОВНИХ ПОЗНАЧЕНЬ
В – біомаса
C – індекс Сімпсона
С N – індекс Сімпсона за щільністю
С B – індекс Сімпсона за біомасою
H – індекс Шеннона
H N – індекс Шеннона за щільністю
H B – індекс Шеннона за біомасою
H K-W – критерій Краскела-Уоліса
J – індекс Жаккара
J дом. – індекс Жаккара за домінуючими комплексами видів
lim – межі
М – середнє значення
N – щільність
n – кількість проб
Р – частота трапляння виду
р – рівень значимості
S – кількість видів
±m – помилка середнього арифметичного
20
ВСТУП
Обгрунтування вибору теми дослідження. На сучасному етапі розвитку
екології багато уваги приділяється питанням збереження та відновлення водних
біоресурсів [305-307, 383], впливу антропогенного навантаження на водні
екосистеми [196, 228, 305] та їх незворотнім сукцесійним змінам [192, 338, 364].
Господарська діяльність людини спричинює перебудови як окремих складових
даних екосистем (зокрема, угруповань тварин) [320, 363, 379], так і їх структурнофункціональної організації в цілому [24, 383]. Прикладом подібних процесів є
перетворення річок на водосховища з іншим гідрологічним режимом [24, 41, 320].
Особливо багато водосховищ було створено за останні 50–60 років [2, 92]. На
сьогодні вони є основним типом водойм на території України [46]. Тому не
викликає сумніву необхідність з’ясування шляхів і напрямів антропогенної
трансформації їх гідробіоценозів, що характеризуються значною інтенсивністю і
коротким періодом перебігу [22, 106, 192].
Водосховища України є досить молодими та нестабільними [46]. Серед них
на особливу увагу заслуговують рівнинні дніпровські водосховища, що
простяглися через усю країну із півночі на південь і характеризуються
величезною площею водозбору [24]. Іншою групою водойм є менші за розмірами
каньйонні водосховища Південноукраїнського енергокомплексу [42, 57]. Загалом
для водосховищ характерна велика площа літоральної зони, зокрема, у
Київському вона складає 38 % акваторії [195]. При цьому літоральні
гідробіоценози відрізняються від пелагічних і відіграють важливу роль у
функціонуванні водних екосистем даного типу [24, 350, 382]. Для них характерні
високі показники біорізноманіття [189, 193] та біопродуктивності [88, 110, 235], а
також складна структурно-функціональна організація [175, 202]. Проте й на
сьогодні важко виділити маркерну групу гідробіонтів, за якою можна
охарактеризувати трансформацію літоралі в межах різних біотопів: зарослих – за
21
наявності формацій та асоціацій вищих водних рослин; не зарослих – розміщені
на чистоводі.
Важливим компонентом водних екосистем є зоопланктон, який відіграє в них
важливу роль у колообігу речовин і трансформації енергії [89, 133, 243, 320, 361].
Більшість представників зоопланктону належать до консументів І-го [302–303,
365] та ІІ-го порядків [90, 166, 317–318], а на вищих трофічних рівнях
зоопланктон є основою кормової бази молоді риб [131–132, 165] та рибпланктофагів [29, 91, 102, 291]. Трансформація угруповань зоопланктону є
важливою складовою сукцесійних змін, які відбуваються в гідробіоценозах [152,
157, 338, 353]. Тому в даній роботі обґрунтовано використання структурнофункціональної організації угруповань літорального зоопланктону як показник
трансформацій екосистем водосховищ, за допомогою якого можна дати оцінку
сучасного стану водойми та подальшої її трансформації [104–105, 191].
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота
виконана у відповідності до науково-дослідних тем кафедри екології та зоології
Навчально-наукового центру «Інститут біології та медицини» Київського
національного університету імені Тараса Шевченка:
«Вивчення екологічних особливостей та біоіндикаторних властивостей
різних організмів та їх угруповань в умовах трансформованого середовища для
розв’язання проблем біобезпеки України. Підрозділ 1. Вивчення екологічних
особливостей індикаторних груп видів фауни України в умовах антропогеннотрансформованого середовища» (№ державної реєстрації 0106U005749; 2006–
2010 рр.);
«Збереження біорізноманіття та комплексне дослідження стратегій адаптацій
фіто-, зоо- та віробіоти України з використанням біоінформаційних технологій.
Підрозділ 1. Дослідження та збереження біорізноманіття тваринного світу
України з вивченням адаптацій його представників до умов глобальних змін»
(№ державної реєстрації 0111U004649; 2011–2015 рр.).
Частина роботи по Олександрівському та Бакшалинському водосховищах, які
входять до складу Південноукраїнського енергетичного комплексу, виконана у
22
рамках науково-господарської теми Державного підприємства НАН України
"Екоінформ" з екологічного супроводу «Комплексний геоекологічний моніторинг
зони впливу Ташлицької ГАЕС та Олександрівського водосховища.
Компенсаційні заходи. Аналітична записка, висновки та рекомендації» (ISBN 978-
966-96903-7-1) з метою введення у практику діяльності ВП "Південно-Українська
АЕС" ДП НАЕК "Енергоатом" Мінпаливенерго України.
Мета та завдання дослідження. Метою роботи було з’ясувати структурнофункціональну організацію угруповань літорального зоопланктону та встановити
закономірності їх змін, які відображають процеси трансформації екосистем
водосховищ.
Для досягнення поставленої мети було сформульовано такі завдання:
1) встановити особливості таксономічної структури, оцінити видове
багатство угруповань літорального зоопланктону різнотипних водосховищ;
2) виявити особливості просторово-часового розподілу угруповань
літорального зоопланктону водосховищ;
3) встановити роль провідних природних чинників у формуванні структурнофункціональної організації угруповань літорального зоопланктону водосховищ;
4) з'ясувати особливості формування літорального зоопланктону в умовах
динамічної взаємодії з пелагічним зоопланктоном та контурними прибережними
угрупованнями;
5) виявити особливості структурно-функціональної організації угруповань
літорального зоопланктону у водосховищах на різних стадіях трансформації їх
екосистем;
6) встановити закономірності змін угруповань літорального зоопланктону в
ході сукцесії екосистем водосховищ.
Об’єкт дослідження – трансформація екосистем водосховищ.
Предмет дослідження – структурно-функціональна організація угруповань
літорального зоопланктону на різних стадіях трансформації екосистем
водосховищ.
23
Методи дослідження. Під час проведення досліджень були застосовані
наступні екологічні методи: спостереження (візуальне, інструментальне),
моніторинг (добовий, сезонний і багаторічний), моделювання (реальна модель –
модельні водосховища).
Наукова новизна одержаних результатів. В результаті виконання даної
наукової роботи вперше отримано наступні результати:
— запропоновано концепцію механізму трансформації екосистем
водосховищ за участю угруповань літорального зоопланктону;
— встановлено загальну закономірність формування видового багатства
літорального зоопланктону в різнотипних водосховищах, що полягає в
домінуванні коловерток;
— виділено стадії багаторічної динаміки угруповань літорального
зоопланктону мезотрофних водосховищ;
— виявлено значимі зміни літорального зоопланктону на різних стадіях
перебудови його угруповань, що підтверджує низька подібність домінуючих
комплексів видів у різні часові періоди проведення досліджень;
— з’ясовано, що в ході перебудови угруповань літорального зоопланктону
різнотипних водосховищ відбувається зростання представленості літоральнофітофільної і бентосно-фітофільної екологічних груп;
— виділено загальні закономірності трансформації угруповань літорального
зоопланктону як наслідок сукцесії біоценозів різнотипних водосховищ;
— для фауни України зареєстровано п’ять нових видів моногононтних
коловерток і створено перший анотований список їх видів.
Практичне значення одержаних результатів. Запропонована концепція
дозволяє здійснювати індикацію короткотривалих сезонних і добових змін, а
також довготривалих сукцесійних трансформацій екосистем різнотипних
мезотрофних водосховищ на основі комплексного аналізу структурнофункціональної організації літорального зоопланктону.
Розроблено та апробовано на практиці методику стандартизації організації
досліджень зоопланктону літоральної зони різнотипних водосховищ (Патент №
24
54988 Україна від 2010 року: «Спосіб комплексного моніторингу гідробіонтів
різнотипних водойм»), яку можна застосовувати для універсалізації системних
екологічних досліджень водних екосистем. Вона дозволяє обґрунтовано обирати
кількість дослідних станцій, їх розміщення і методи відбору проб у залежності від
типу і розмірів водосховищ.
Дослідження літорального зоопланктону водойм Південноукраїнського
енергетичного комплексу виконані як складова частина аналізу екологічних
наслідків підняття рівня води в Олександрівському водосховищі з відмітки 8 м до
відмітки 14,7 м у 2006 році, а згодом – до 16 м у 2010 році. Даний аналіз сприяв
введенню в дію двох агрегатів Ташлицької ГАЕС, необхідних для забезпечення
стабільної роботи Південноукраїнської АЕС. Оптимізації роботи
Південноукраїнського енергетичного комплексу, який забезпечує 10 %
енергетичних потреб України, сприяв й прогноз трансформації екосистеми річки
Бакшала після створення на ній Бакшалинського водосховища. Практичне
значення роботи представлено в акті впровадження у практику діяльності ВП
«Южно-Українська АЕС» ДП НАЕК «Енергоатом» Мінпаливенерго України з
екологічного супроводу за темою: «Комплексний геоекологічний моніторинг зони
впливу Ташлицької ГАЕС та Олександрівського водосховища. Компенсаційні
заходи. Аналітична записка, висновки та рекомендації» (ISBN 978-966-96903-7-1).
Отримані наукові дані та узагальнення використовують під час викладання
загальних і спеціальних курсів «Екологія», «Зоологія», «Гідробіологія»,
«Іхтіологія», а також під час проведення навчальної практики з екології та
зоології в структурних підрозділах Навчально-наукового центру «Інститут
біології та медицини» Київського національного університету імені Тараса
Шевченка.
Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним та
оригінальним дослідженням. Здобувач розробив нову методику стандартизації
досліджень зоопланктону літоралі різнотипних водосховищ. Протягом
восьмирічних польових досліджень провів 40 експедиційних виїздів загальним
терміном більше шести місяців. Здійснив повну камеральну обробку зібраних
25
матеріалів, екологічний і статистичний аналіз отриманих результатів, їх
теоретичне узагальнення у вигляді розробки нової концепції та виявлення
загальних закономірностей, а також написав обґрунтовані висновки.
Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації були представлені
на: Всеукраїнській науковій конференції, присвяченій 175-річчю заснування
кафедри зоології “Зоологічна наука у сучасному суспільстві” (Київ-Канів, 2009);
VI Международной научно-практической конференции молодых учёных “Понт
Эвксинский – 2009” (Севастополь, 2009); “V з’їзді Гідроекологічного товариства
України” (Житомир, 2010); Науковій конференції “Сучасні проблеми збереження
біотичної та ландшафтної різноманітності” (Шацьк, 2010); Международной
конференции “Современное состояние водных биоресурсов” (Новосибирск,
Российская Федерация, 2010); 2-ой Международной научно-практической
конференции “Мониторинг окружающей среды” (Брест, Беларусь, 2010); VІI
Международной научно-практической конференции молодых учених по
проблемам водных экосистем «Pontus Euxinus - 2011» (Севастополь, 2011);
Международной научно-практической конференции “Биомониторинг состояния
природной среды Полесья (Беларусь-Украина-Россия)” (Брест, Беларусь, 2011);
Харківських зоологічних читаннях пам’яті професора Юхима Лукіна (Харків,
2014); VІІ з’їзді Гідроекологічного товариства України” (Київ, 2015).
Результати досліджень у вигляді розділу наукової праці “Біорізноманіття та
адаптивні механізми рослин і тварин до екстремальних умов довкілля” були
відмічені Премією Президента України для молодих вчених № 595 за 2012 рік
(Указ Президента України № 642/2012).
Публікації. За темою дисертаційної роботи опубліковано 34 наукові праці, у
тому числі 25 статтей у фахових виданнях, рекомендованих ДАК, і закордонних
фахових журналах, з них 8 – у виданнях, включених у міжнародні наукометричні
бази. Результати досліджень представлені у розділах 2-х монографій і 2-х
навчально–методичних праць, отримано 2 патенти та 1 акт впровадження.
Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається з вступу, двох
розділів огляду літератури, матеріалів і методів дослідження, шести розділів результатів
26
досліджень та їх обговорення, висновків, списку літератури і додатків. Робота
викладена на 290 сторінках друкованого тексту (без анотації, списку літератури і
додатків), містить 82 таблиці та 85 рисунків, з яких 9 таблиць представлені у додатках.
Список використаних джерел складає 388 найменувань, з яких 78 – латинецею.

Список літератури

ВИСНОВКИ
Сформовано концепцію механізму трансформації екосистем водосховищ
за участю угруповань літорального зоопланктону. Вперше визначено
загальні закономірності комплексних змін структурно-функціональної
організації угруповань літорального зоопланктону за короткострокової
(сезонної та добової) динаміки і довгострокових (сукцесійних)
трансформацій екосистем мезотрофних водосховищ для оцінки стану водних
екосистем.
1. Розкрито особливості процесів формування видового багатства
угруповань літорального зоопланктону різнотипних водосховищ України
(Київське – 193 види, Канівське – 166, Олександрівське – 126, Бакшалинське
– 86) як результат закономірної послідовної трансформації їх екосистем.
Виявлено, що в мезотрофних водосховищах частка коловерток у
таксономічній структурі становить 47,6–57,0 %. Загальною закономірністю
формування видового багатства угруповань літорального зоопланктону є
переважання за видовим багатством у літоралі окремих ділянок рівнинних
внутрішньокаскадних водосховищ гіллястовусих ракоподібних, а в літоралі
водосховища в цілому – коловерток, подібно до верхньокаскадних рівнинних
і каньйонних водосховищ.
2. Для структурно-функціональної організації угруповань літорального
зоопланктону водосховищ характерні сезонні зміни видового багатства,
щільності та біомаси (навесні вони низькі, різко зростають улітку та
знижуються восени), а також виражена добова динаміка щільності та біомаси
внаслідок міграційних процесів, спричинених негативним клінотаксисом
303
(вдень зоопланктон опускається до дна і мігрує від берега, а вночі –
концентрується в літоралі біля поверхні води).
3. З’ясовано, що визначальний вплив на формування видового багатства
окремих таксономічних груп та угруповань літорального зоопланктону має
температура води (особливо у великих водосховищах), а його щільність і
біомасу визначає біомаса фітопланктону як основного кормового об’єкту.
4. Виявлено, що угруповання зоопланктону зарослого біотопу та
чистоводу літоральних екосистем, а також зоопланктон пелагіалі формують
різні біотичні угруповання в межах водосховищ: індекс Жаккара варіює від
34,8±10,2 до 47,1±11,9. Літоральний зоопланктон чистоводу за видовим
складом є іншим біотичним угрупованням як за відношенням до
фітофільного літорального (42,6±12,4), так і пелагічного (47,1±11,9).
5. Встановлено, що зміна структури угруповань літорального
зоопланктону відбувається за єдиною схемою, у якій можна виділити
наступні стадії: «формування водосховищного угруповання» → «серії
угруповань» → «зниження щільності та біомаси» → «динамічної рівноваги».
6. Виявлено, що на різних стадіях динаміки угруповань літорального
зоопланктону виникають нові видові ядра і лише їх невелика частка
представлена вселенцями (до 3%). При цьому низька подібність домінуючих
комплексів видів зоопланктону (J дом. = <40,0) під час різних стадій
формування угруповань літорального зоопланктону в межах різнотипних
водосховищ свідчить про активні їх трансформацію і перебіг сукцесії в
екосистемах водосховищ.
7. З’ясовано, що під час формування водосховищного угруповання
характерним є зростання у 2–3 рази видового багатства зоопланктону. При
цьому в межах літоралі різних за розмірами водосховищ процес
трансформації зоопланктону на даній стадії триває 1–3 роки. Виявлено, що
304
зміни угруповань літорального зоопланктону можуть бути слабко виражені в
невеликих гірських (каньйонних) водоймах і тривати десятиріччя у великих
рівнинних водосховищах.
8. Встановлено, що під час формування водосховищних угруповань і
серій їх перетворень щільність зоопланктону водосховищ зростає порівняно
з щільністю річкового зоопланктону у 2,8–43,0 рази, а біомаса – до 216 разів.
По мірі стабілізації угруповань літорального зоопланктону їх щільність і
біомаса знижується (в 4,4–15,2 разів), але зберігається високе видове
багатство.
9. Виявлено, що в умовах великих рівнинних водосховищ після
трансформації річкових угруповань зоопланктону в літоральні, їх
екологічний спектр стабілізується на основі домінування прибережних
літорально-фітофільної і бентосно-фітофільної груп, які за якісними та
кількісними показниками переважають пелагічну групу у 2 рази. В
каньйонних водосховищах спочатку формується реофільний комплекс видів
із переважанням пелагічної екологічної групи під час формування
водосховищних угруповань. Проте за змін серій угруповань і за
встановлення динамічної рівноваги в угрупованнях літорального
зоопланктону переважають фітофільні види.
10. За умов відсутності евтрофікації водосховищ динаміка угруповань
літорального зоопланктону призводить до формування стану динамічної
рівноваги. При переході до нього, під час зниження щільності та біомаси (у
4–15 разів), видове багатство угруповань літорального зоопланктону
зберігається (у каньйонних водосховищах) або зростає (у рівнинних
водосховищах в 1,2–1,4 рази). Це пов’язано з формуванням більш стійких
видових ядер і полідомінантних угруповань літорального зоопланктону. В
подальшому динаміка видового багатства, щільності та біомаси пов’язана
305
переважно з добовими та сезонними флуктуаціями в угрупованнях
зоопланктону.