ОСОБЕННОСТИ РОСТА, СТРОЕНИЯ, ФОРМООБРАЗОВАНИЯ ПОЗВОНКОВ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ ГИПЕРГРАВИТАЦИИ И ЗАЩИТЕ ОТ НЕЕ (анатомо-экспериментальное исследование)

Краткое описание

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ УКРАИНЫ
КРЫМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. С.И. ГЕОРГИЕВСКОГО

На правах рукописи

Верченко Игорь Анатольевич

УДК 611.711:531.5:613.693

ОСОБЕННОСТИ РОСТА, СТРОЕНИЯ, ФОРМООБРАЗОВАНИЯ ПОЗВОНКОВ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ ГИПЕРГРАВИТАЦИИ И ЗАЩИТЕ ОТ НЕЕ

(анатомо-экспериментальное исследование)

14.03.01 - нормальная анатомия

Диссертация на соискание научной степени кандидата
медицинских наук

Научный руководитель:
Пикалюк Василий Степанович,
доктор медицинских наук,
профессор

Симферополь 2007

СОДЕРЖАНИЕ

стр.

СПИСОК УСЛОВНЫХ СОКРАЩЕНИЙ

4

ВВЕДЕНИЕ

5

РАЗДЕЛ 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Современные представления о морфо-функциональных закономерностях роста, строения и формообразования позвоночного столба

11

1.2. Влияние гравитационных перегрузок на организм и методы, применяемые в современной авиации для коррекции негативного влияния гипергравитации

27

РАЗДЕЛ 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

41

РАЗДЕЛ 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Возрастные особенности остеогенеза позвонков различных отделов позвоночного столба белых крыс линии «Вистар»

48

3.2. Особенности остеогенеза позвонков неполовозрелых крыс при воздействии гравитационных перегрузок

3.2.1 Рост, строение и формообразование позвонков различных отделов позвоночного столба при воздействии гипергравитации на организм неполовозрелых крыс

67

3.2.2. Рост, строение и формообразование позвонков различных отделов позвоночного столба при воздействии гипергравитации на организм неполовозрелых крыс, находящихся в условиях физической защиты

85

3.3. Особенности остеогенеза позвонков половозрелых крыс при воздействии гравитационных перегрузок

3.3.1. Рост, строение и формообразование позвонков при воздействии гипергравитации на организм половозрелых крыс

99

3.3.2. Рост, строение и формообразование позвонков различных отделов позвоночного столба при воздействии гипергравитации на организм половозрелых крыс, находящихся в условиях физической защиты.

114

3.4. Возрастные особенности остеогенеза позвонков крыс периода старческих изменений при воздействии гравитационных перегрузок.

3.4.1. Рост, строение и формообразование позвонков при воздействии гипергравитации на организм крыс периода старческих изменений.

129

3.4.2. Рост, строение и формообразование позвонков различных отделов позвоночного столба при воздействии гипергравитации на организм крыс периода старческих изменений в условиях физической защиты.

145

РАЗДЕЛ 4. КОРРЕЛЯЦИОННЫЙ АНАЛИЗ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

159

РАЗДЕЛ 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

165

ВЫВОДЫ

194

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

197

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

198

ПРИЛОЖЕНИЯ

228

СПИСОК УСЛОВНЫХ СОКРАЩЕНИЙ

Вентр. дл.

- вентральная длина тела позвонка

Дорс. дл.

- дорсальная длина тела позвонка

П/д-р кран.

- поперечный диаметр краниальной поверхности

С/д-р кран.

- сагиттальный диаметр краниальной поверхности

П/д-р кауд.

- поперечный диаметр каудальной поверхности

С/д-р кауд.

- сагиттальный диаметр каудальной поверхности

С

- шейный позвонок

Th

- грудной позвонок

L

- поясничный позвонок

Кр.ХПР.

- краниальная хрящевая пластинка роста

Кд.ХПР.

- каудальная хрящевая пластинка роста

Тр.

- трабекулы

Ш ХПР Кр.

- ширина хрящевой пластинки роста краниальной поверхности

Ш ПХ Кр.

- ширина зоны пролиферативного хряща краниальной поверхности

Ш ДХ Кр

- ширина зоны дефинитивного хряща краниальной поверхности

КУПКПХКр

- коэффициент удельной плотности клеток зоны пролиферативного хряща краниальной поверхности

КУПКДХКр

- коэффициент удельной плотности клеток зоны дефинитивного хряща краниальной поверхности

ШПСКр

- ширина зоны первичной спонгиозы краниальной поверхности

Ш ХПР Кд

- ширина хрящевой пластинки роста каудальной поверхности

Ш ПХ Кд.

- ширина зоны пролиферативного хряща каудальной поверхности.

Ш ДХ Кд

- ширина зоны дефинитивного хряща каудальной поверхности

КУПКПХКд

- коэффициент удельной плотности клеток зоны пролиферативного хряща каудальной поверхности

КУПКДХКд

- коэффициент удельной плотности клеток зоны дефинитивного хряща каудальной поверхности

ШПСКд

- ширина зоны первичной спонгиозы каудальной поверхности

ОбПТ

- общая площадь трабекул

ОПлТ

- объемная плотность трабекул

ШКС

- ширина компактного слоя

*

- статистически достоверное отличие (р<0,05)

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Вопрос о механизмах устойчивости организма к неблагоприятным факторам окружающей среды является одним из актуальнейших в биологической науке. В настоящее время существует большое количество работ, посвященных устойчивости организмов, ее эколого-физиологическим и физиолого-биохимическим аспектам [1, 2 ,3, 4].
Современное развитие науки и техники выдвигает проблему изучения адаптации организма к различным факторам внешней среды. Особый интерес представляет изучение длительного влияния факторов высотного и космического полета на организм животных и человека (ускорения, вибрация, невесомость и т. д.) и разработка мероприятий, повышающих его устойчивость к действию экстремальных условий [2, 3, 4]. До начала космической эры мало кто из специалистов задумывался о биологической роли силы тяжести и последствиях изменения величины гравитационного вектора для живых организмов. Важность и практическая необходимость изучения эффектов измененной силы тяжести и состояния динамической невесомости появились тогда, когда живые организмы, в том числе и человек, оказались в условиях космического полета, в состоянии невесомости [1]. Достаточно важное место среди космических факторов занимают гравитационные перегрузки. Они возникают на различных участках полета и могут представить угрозу для жизни и деятельности космонавта. Не менее важной была и остается проблема, связанная с поиском методов защиты от перегрузочных ускорений пилотов сверхзвуковой авиации, подвергающихся во время полетов действию гравитационных перегрузок порядка 7 9 g. В XXI веке авиация приобрела новое качество — сверхманевренность, которая сопряжена с воздействием длительных динамических перегрузок с высоким градиентом нарастания [5, 6, 7, 8].
В настоящее время одним из актуальных аспектов действия пилотажных перегрузок на организм летчика является многократно повышенная механическая нагрузка на опорно-двигательный аппарат, в том числе и значительная степень осевого нагружения позвоночника. При этом в ряде случаев нагрузки существенно превышают механическую прочность позвоночника, что сопровождается его травматизацией различной степени тяжести, вплоть до множественных компрессионных переломов тел, дужек и остистых отростков позвонков [5, 9, 10].
Наблюдаемые у летного состава дегенеративно-дистрофические заболевания позвоночника являются одной из наиболее частых причин дисквалификации летчиков в самом работоспособном и перспективном для профессионального совершенствования возрасте. Однако данные о причинно-следственных связях дегенеративно-дистрофических заболеваний позвоночника у летного состава с систематическим воздействием пилотажных перегрузок в доступной литературе являются весьма скудными [11, 12].
Методы защиты от перегрузочных ускорений, применяемые в современной авиации, не оказывают достаточного протекторного эффекта, свидетельством чего являются отрицательные показатели профессионального здоровья лётного состава [13, 14, 15, 16].
На пути решения данной проблемы возникает ряд вопросов, связанных, в первую очередь, с выяснением характера и степени патологических изменений, возникающих в организме в результате воздействия гравитационных перегрузок [17, 18, 19].
Поиску путей решения данных вопросов и посвящена наша работа, целью которой является определение закономерностей формообразования различных отделов позвоночного столба крыс трех возрастных групп под влиянием больших по величине, продолжительности и скорости нарастания-спада гравитационных перегрузок, а также в условиях применения метода физической защиты.
Связь работы с научными программами, планами, темами. Диссертация выполнена в соответствии с тематическим планом научных исследований Крымского государственного медицинского университета в рамках научно-исследовательской темы кафедры нормальной анатомии человека № 0104U002080 Возрастные морфофункциональные особенности отдельных органов и систем организма под влиянием различных гравитационных перегрузок и при различных методах их коррекции” и медико-биологической программы в области космических исследований АН Украины.
Цель и задачи исследования. Комплексное исследование возрастных особенностей остеогенеза позвонков различных отделов позвоночного столба животных при воздействии гравитационных перегрузок, а также животных, находящихся в условиях метода физической защиты.
Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:
1. Установить возрастные закономерности роста, строения, формообразования, химического состава и биомеханических свойств позвонков белых крыс линии Вистар в норме.
2. Исследовать особенности роста, строения, формообразования, химического состава и биомеханических свойств позвонков белых крыс линии Вистар при воздействии гравитационных перегрузок в зависимости от возраста животных и длительности эксперимента.
3. Выявить особенности роста, строения, формообразования, химического состава и биомеханических свойств позвонков крыс линии Вистар разных возрастных групп при воздействии гравитационных перегрузок в условиях физической защиты.
Объект исследования: морфогенез осевого скелета при воздействии гипергравитации.
Предмет исследования: особенности остеогенеза позвонков крыс Различных возрастных групп при воздействии на организм гравитационных перегрузок и в условиях физической защиты от гипергравитации.
Методы исследования: остеометрия для определения темпов роста и формообразования позвонков; гистоморфометрия - для определения морфометрических параметров ростовых пластинок и трабекулярной структуры позвонков; процентно-весовой метод - для изучения соотношения воды, органических и неорганических веществ; биохимический - для исследования макроэлементного состава позвонков; биомеханическое исследование - для определение микротвердости позвонков; методы вариационной статистики - для определения достоверности полученных результатов, их взаимосвязи и взаимообусловленности в ходе корреляционного анализа.
Научная новизна. Впервые в эксперименте проведено комплексное изучение возрастных особенностей роста, строения, формообразования, химического состава и биомеханических свойств позвонков крыс линии Вистар разных возрастных групп, подвергающихся воздействию больших по величине, продолжительности и скорости нарастания-спада гравитационных перегрузок, а также в условиях метода физической защиты. При помощи комплекса классических методов исследования (остеометрического, гистоморфометрического, биохимического, биомеханического, математического) получены новые данные, свидетельствующие об изменениях роста, структуры, химического состава и прочностных характеристик позвонков в условиях воздействия гипергравитации. Доказана целесообразность использования метода физической защиты с целью нивелирования негативного влияния гравитационных перегрузок на морфогенез позвоночного столба.
Практическое значение полученных результатов. В эксперименте установлены морфофункциональные изменения позвонков крыс линии Вистар разных возрастных групп при воздействии гравитационных перегрузок. Полученные данные позволяют определить механизмы регуляции морфогенеза позвоночного столба в различные возрастные периоды при воздействии на организм гипергравитации, а также могут быть использованы в практической авиационной медицине для прогнозирования неблагоприятных изменений в скелете пилотов. Доказана эффективность способа физической защиты от гравитационных перегрузок. Результаты исследования могут быть использованы в функциональной морфологии костной системы, травматологии, авиационной и космической медицине. Основные положения и выводы диссертационной работы внедрены в учебный процесс и научно-исследовательскую работу морфологических кафедр медицинских ВУЗов Украины (Тернополь, Запорожье, Ужгород, Сумы, Луганск).
Личный вклад диссертанта. Автором проведены самостоятельно все экспериментальные и морфофункциональные исследования, анализ гистопрепаратов, статистическая обработка полученных результатов, а также их обобщение. Интерпретация результатов исследования, основные положения, выносимые на защиту, выводы диссертации сформулированы автором.
Апробация результатов диссертации. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на VII международной научно-практической конференции «Наука и образование» (Днепропетровск, 2004); научно-практической конференции «Гистология на современном этапе развития науки» (Тернополь, 2004); симпозиуме «Биология опорно-двигательного аппарата» (Симферополь-Ялта, 2004); Всероссийской научной конференции с международным участием «Современные аспекты фундаментальной и прикладной морфологии» (Санкт-Петербург, 2004); международном анатомическом симпозиуме «100-th annual meeting» (Лейпциг, 2005); Всеукраинской научно-практической конференции «Проблемы возрастной физиологии», (Луцк, 2005); 2-й международной научной конференции, «Актуальные проблемы спортивной морфологии и интегративной антропологии» (Москва, 2006); IV Национальном конгрессе анатомов, гистологов, эмбриологов и топографоанатомов Украины (Алушта, 2006); IX международной научно-практической конференции «Практические аспекты развития авиационной и космической науки и техники в современных условиях» (Новый Свет, 2007); научно-практической конференции „Опыт и проблемы использования современных морфологических методов исследования органов и тканей в норме и при диагностике патологических процессов” (Тернополь, 2007); седьмой украинской конференции по космическим исследованиям (Евпатория, 2007); VI международном конгрессе по интегративной антропологии (Винница, 2007).

Публикации. Основные результаты диссертации отражены в 19 научных работах, из них: 7 статей в специализированных журналах, утвержденных ВАК Украины (из них без соавторов 4); 12 тезисов в материалах съездов, и конференций.

Список литературы

ВЫВОДЫ

В диссертации приведены данные, характеризующие особенности роста, строения и формообразования позвонков различных отделов позвоночника крыс линии Вистар трех возрастных групп при воздействии больших по величине, продолжительности и скорости нарастания-спада гравитационных перегрузок, а также при нивелировании данного влияния с помощью метода физической защиты. Полученные результаты могут быть использованы в авиации и медицине с целью профилактики изменений, приводящих к заболеваниям позвоночного столба.
1. Количественные и качественные характеристики роста, строения, минерализации, химического состава и биомеханических свойств позвонков белых крыс линии Вистар определяются возрастными генотипическими закономерностями животных. Наиболее интенсивный рост позвонков наблюдается у неполовозрелых животных. Хрящевая пластинка роста обеих поверхностей тел позвонка сохраняется на протяжении всей жизни животных. С возрастом происходит увеличение минерализации, накопление фосфора и кальция, на фоне уменьшения влагонасыщенности и содержания натрия. Микротвердость позвонков увеличивается до периода половозрелости, а в старческом возрасте упруго-пластические свойства костного вещества снижаются.
2. Воздействие гравитационных перегрузок в эксперименте оказывает неблагоприятное воздействие на рост, строение и формообразование позвонков в постнатальном онтогенезе, подавляя темпы роста позвонков грудного и поясничного отделов у животных неполовозрелого и репродуктивного возраста. Степень выраженности изменений зависит от возраста животных, длительности воздействия гравитационных перегрузок и отдела позвоночного столба.
3. У неполовозрелых животных под действием гравитационных пергрузок темпы роста позвонков грудного и поясничного отделов замедлены на 8-10% с превалированием на 5-12% зоны дефинитивного хряща и удельной плотности трабекул. Процессы гиперминерализации позвонков, происходящие на фоне незначительной гипогидратации и уменьшения процентного содержания органического компонента, обеспечиваются увеличением содержания фосфора на 3,62% и содержания кальция на 2,67% .
4. Хрящевые пластинки роста и трабекулярный аппарат позвонков животных репродуктивного возраста претерпевают изменения, характерные для всех возрастных групп. Минеральная насыщенность, содержание воды, органического компонента, состояние макроэлементного состава и биомеханические свойства костей половозрелых животных незначительно отклоняются от контроля, имея наибольшую выраженность в позвонках грудного отдела к 30 суткам эксперимента, где показатель микротвердости больше контрольных значений на 55,62%.
5. В группе животных периода старческих изменений динамика остеометрических показателей позволяет говорить о лабильности костной ткани животных этого возраста к гравитационным воздействиям. При незначительной общей толщине ростовой пластинки отмечается увеличение ее ширины и количества клеток. Структура хряща не нарушена. Гравитационные перегрузки приводят к увеличению процентного содержания неорганических веществ всреднем на 9%, при уменьшении влагосодержания на 4-6%. Изменения содержания макроэлементов и микротвердости при минимальных отклонениях от контроля сохраняют тенденцию, выявленную в группе животных неполовозрелого возраста.
6. Использованный в эксперименте метод физической защиты стабилизирует изменения со стороны ростовых процессов, морфологической структуры, минерализации и биомеханических свойств позвонков животных трех возрастных групп на протяжении всего эксперимента, приближая исследуемые показатели к уровню контроля, тем самым корректируя остеодепрессивное воздействие гипергравитации.
7. Установлена тесная положительная корреляция показателей микротвердости с процентным содержанием органических и неорганических веществ на протяжении всего опыта. Корреляция между процентным содержанием неорганических веществ и микротвердостью усиливается при действии гравитационных перегрузок во всех возрастных группах, ослабевая между показателями процентного содержания органических веществ и микротвердости у неполовозрелых крыс и животных репродуктивного возраста, при обратной направленности динамики взаимосвязей в группе крыс старческого возраста.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Полученные экспериментальные данные позволяют прогнозировать степень выраженности изменений позвоночного столба возникающих под воздействием гипергравитации в разные возрастные периоды.
2. Для профилактики структурных, химических и биомеханических изменений возникающих в позвонках при воздействии гравитационных перегрузок и способных в случае интенсивного развития привести к патологии, рекомендовать для использования в современной авиации иммерсионный способ физической защиты, который позволяет в значительной степени минимизировать выраженность изменения

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Таирбеков М.Г. Эволюция взаимодействия живых систем с окружающей средой // Авиакосмическая и экологическая медицина. 2002. Т. 36, №4. С. 3-14.
2. Poдioнoва Н. В. Особливості ремоделювання кісткової тканини при гіпокінезії та мікрогравітації // Сборник тезисов шестой Украинской конференции по космическим исследованиям (3-10 сентября 2006 г.). Евпатория: НЦУИКС, 2006. С. 175.
3. Родионова Н. В. Типы резорбции минерализованного костного матрикса при гипокинезии и микрогравитации / Н. В. Родионова, В.С. Оганов // Сборник тезисов шестой Украинской конференции по космическим исследованиям. (3-10 сентября 2006 г.). Евпатория: НЦУИКС, 2006. С. 230.
4. Опыт исследования полиморфизма генов костного метаболизма как возможности прогноза остеопении в невесомости / В.С. Оганов, В.С. Баранов, М.В. Асеев и др. // Актуальные проблемы биофизической медицины Материалы международного симпозиума. К. , 2007. С. 126 -127.
5. Моисеев Ю.Б. Большие пилотажные перегрузки и дегенеративно-дистрофические изменения позвоночника у летчиков: новая проблема // Авиакосмическая и экологическая медицина. 1997. Т. 31, №6. С. 11-13.
6. Переносимость перегрузок женщинами-космонавтами на участке спуска в космических полётах длительностью от 8 до 169 суток / М.И. Колотева, А.Р. Котовская, И.Ф. Виль-Вильямс и др. // Авиакосмическая и экологическая медицина. 2001. Т.35, №6. С. 24-30.
7. Пономаренко В.А. Лекции: медико-психологические проблемы деятельности лётчика в высокоманевренном полёте // Авиакосмическая и экологическая медицина. 2001. Т. 35, №2. С. 22-26.
8. К вопросу медицинского отбора кандидатов в космонавты среди лиц гражданских ведомств на центрифуге при воздействии продольных перегрузок направления «голова таз» / А.Р. Котовская, М.И. Колотева, В.Ю. Лукьянюк и др. // Авиакосмическая и экологическая медицина. 2006. № 2. С. 9-13.
9. Калякин В.В. Исследование минеральной насыщенности костной ткани поясничных позвонков в процессе систематического воздействия перегрузок +Gz / В.В. Калякин, И.В. Бухтияров, А.Ю. Василъев // Авиакосмическая и экологическая медицина. 1996. Т. 30, №5. С.9-13.
10. Cervical and lumbar MRI findings in aviators as a function of aircraft type / D.A. Landau, L. Chapnick, N. Yoffe et al. // Aviat Space Environ Med. 2006. Vol. 77, №11. Р.1158-1161.
11. Оценка кумулятивных эффектов влияния пилотажных перегрузок на шейный отдел позвоночника методом мета-анализа / И.В. Бухтияров, Ю.А.Кукушкин, А.В. Богомолов и др.// Авиакосмическая и экологическая медицина. 2001. Т. 35, № 3. С. 18-24.
12. Hendriksen I.J. Degenerative changes of the spine of fighter pilots of the Royal Netherlands Air Force (RNLAF) / I.J. Hendriksen, M. Holewijn // Aviat. Space Environ Med. 1999. Vol. 70, №11. Р. 1057-63.
13. Пономаренко В.А. Динамический врачебный контроль, подготовка к выполнению полётов, особенности врачебно-лётной экспертизы и реабилитации лётчиков высокоманевренных самолётов /В.А. Пономаренко, В.Л. Банк, Р.А. Вартбаронов. М.: Воениздат, 1991. С.41-74.
14. Авиационная медицина: Руководство / Под ред. Н.М. Рудного, П.В. Васильева, С.А. Гозулова. М.: Медицина, 1996. 580 с.
15. Вартбаронов Р.А. Методологические проблемы влияния пилотажных перегрузок на функциональное состояние и профессиональное здоровье лётчика / Р.А. Вартбаронов, М.Н. Хоменко, Р.А. Бондаренко // Вестн. РАМН. 1996. №7. С.19-25.
16. Green N.D. G-induced loss of consciousness: retrospective survey results from 2259 military aircrew / N.D. Green, S.A. Ford // Aviat. Space Environ Med. 2006. Vol. 77, №6. Р.619-623.
17. Бережнова Е.С. Методики исследований в целях врачебно-лётной экспертизы: Пособие для членов врачебно-лётных комиссий / Е.С. Бережнова, П.Л. Слепенкова. М.: Воениздат., 1995. 452 с.
18. Дворников М.В. Возможности и перспективы создания бортовой системы активной безопасности полётов ИКСЛ-2 / М.В. Дворников, М.Н.Хоменко, В.С. Воеводин // Материалы 4-го Всероссийского вертолётного форума. М., 2000. Т.7. С. 111-115.
19. Bateman W.A. Physical conditioning to enhance +Gz tolerance: issues and current understanding / W.A. Bateman, І. Jacobs, F. Buick // Aviat. Space Environ Med. 2006. Vol. 77, №6. P. 573-780.
20. Ковешніков В.Г. Кінцево-елементні моделі попере­кового відділу хребта / В.Г. Ковешніков, В.В. Маврич, А.В. Єрьомін // Укр. морфол. альманах. 2005. Т. 3, № 1. С 34-39.
21. Корж М.О. Спондилодез у сучасній хірургії хребта / М.О. Корж, О.Є. Бариш // Травма. 2005. Т.6, №4. С.390-398.
22. Whyne C.M. Burst fracture in the metastatically involved spine: development, validation, and parametric analysis of a three-dimensional poroelastic finite-element model / С.М. Whyne, S.S. Hu, J.C. Lotz // Spine. 2003. Vol. 28, №7. Р. 652-660.
23. Исследование жесткости позвоночных сегментов после «склерозирующей» терапии нестабильности поясничного отдела позвоночника в эксперименте / А.И. Продан, В.А. Стауде, М.Ю. Карпинский и др. // Ортопедия, травматология и протезирование. 2002. № 3. С.74-79.
24. Носко М.О. Скелет людини в процесі онтогенезу // Педагогіка, психологія та мед.-біол. пробл. фіз. виховання і спорту. 2001. N 26. С. 12-17.
25. Федосеева М.А. Аномалии развития поясничного и крестцового отделов позвоночника / М.А. Федосеева, Г.С. Юмашев, М. Хасанов. Т.: Медицина, 1986. 103 с.
26. Борхвардт В.Г. Морфогенез и эволюция осевого скелета. Л.: Медицина, 1982. С. 13-35.
27. Mizuno T. Dorsoventral axis and mesoderm induction-an overview from experimental morphology / Т. Mizuno, Е. Yamaha // Tanpakushitsu Kakusan Koso. 2000 №17. Р. 2712-2719.
28. Рида Бен Шедли Лайуни. Сравнительно-морфологические особенности осевого скелета различных видов позвоночных // Педагогіка, психологія та мед.-біол. пробл. фіз. виховання і спорту. 2002. N 2. С. 65-70.
29. Кривецький В.В. Розвиток міжхребцевих дисків у ранньому періоді онтогенезу людини // Буковинський мед. вісник. 2003. Т.7, №3. С. 114-117.
30. Abnormal vertebral segmentation and the notch signaling pathway in man / P.D. Turnpenny, В. Alman, A.S. Cornier et al. // Dev Dyn. 2007. №6. Р.1456-1474.
31. Рохлин Д.Г. Рентгеностеология и рентгенантропология. Л.: Госмедиздат, 1936. 128 с.
32. Рубашова А.Е. Материалы по старению позвоночника // Бюлл. ВИЭМ. 1935. №3. C. 13-15.
33. Аристархов В.И. Некоторые данные рентгеностеофотометрии поясничного отдела позвоночного столба в онтогенезе // Закономерности морфогенеза опорных структур позвоночника и конечностей на различных этапах онтогенеза. Ярославль, 1980. С. 40-46.
34. Борисевич А.И. Некоторые особенности развития, роста и дифференцирования позвоночного столба человека // Вопросы морфологии и оперативной хирургии. Саратов, 1971. С. 101-114.
35. Аристархов В.И. Минерализация и прочность тел поясничных позвонков на поздних этапах онтогенеза // Закономерности морфогенеза опорных структур позвоночника и конечностей на разных этапах онтогенеза. Ярославль, 1982. С. 30-40.
36. Маврич В.В. Біомеханічні властивості замикальних пластинок поперекових хребців людини // Укр. мед. альманах. 2004. Т. 7, № 1. С. 100 - 102.
37. Маврич В.В. Крайні форми індивідуальної мінливості поперекових хребців // Укр. морфол. альманах. 2005. Т. З, № 2. С. 52-56.
38. Тошпулатов Т.М. Лечение неосложненных компрессионных переломов грудопоясничного отдела позвоночника у лиц пожилого и старческого возраста / Т.М. Тошпулатов, П.У. Уринбаев, С.Н. Пардаев // Ортопедия, травматология и протезирование. 2006. №1. С. 101-103.
39. Слесаренко Н.А. Морфофункциональные аспекты возрастной деструкции позвоночника / Н.А. Слесаренко, Н.В. Бабичев // Ортопедия, травматология и протезирование. 2000. №2. С. 39-42.
40. Schmid U.D. Microsurgery of lumbar disc prolapse. Superior results of microsurgery as compared to standard- and percutaneous procedures (review of literature) // Nervenarzt. 2000. Vol. 71, №4. Р.265-274.
41. Сак Н.Н. Варианты индивидуальной изменчивости межпозвонковых дисков человека // Укр. морфол. альманах. 2003. Т. 1, №2. С. 63-68.
42. Сак Н.М. Функціональна архітектоніка міжхребцевого диска людини // Укр. морфол. альманах. 2003. Т. 1, №1. С.58-61.
43. Ebraheim N.A. Anatomic relations between the lumbar pedicle and adjacent neural structures / N.A. Ebraheim, R. Xu, M. Darwich // Spine. 1997. № 22. P. 2338-2341.
44. Ковешников В.Г. Скелетные ткани: хрящевая ткань, костная ткань/ В.Г. Ковешников, М.Х. Абакаров, В.И. Лузин. Луганск: Изд-во Луганского госмедун-та, 2000. 154 c.
45. Докторов А.А. Структурная организация компактного и губчатого вещества ребра человека при старении / А.А. Докторов, Ю.И. Денисов-Никольский, Пак Гван Чор // Морфология. 2002. Т.122, №6. С. 53-57.
46. Parfitt A.M. Bone histomorphometry: standardization of nomenclature, symbols and units. Report of the ASBMR histomorphometry nomenclature committee /А.М. Parfitt, М.К. Drezner, F.H. Glorieux // J. Bone Miner. Res. 1987. № 2. P. 595-610.
47. Quantitative histomorphometric analysis of the human growth plate from birth to adolescence / S. Byers, A.J. Moore, R.W. Byard et al. // Bone. 2000. № 4. Р. 495-501.
48. Takeuchi S. Morphological transformation of limb bones with growth // Kaibogaku Zasshi. 2000. №2. Р.207-214.
49. Житников А.Я. Структура эпифизарных хрящей и формирование энхондральных трабекул метафиза // Укр. морфол. альманах. 2005. Т.3, №1. С. 110-111.
50. Гликозаминогликаны пластинки роста тела позвонков у больных идиопатическим сколиозом. / Т.В. Русова, В.И. Рыкова, А.В. Корель и др. // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 2005. Т. 139, № 6. С.711-713.
51. Зайдман A.M. Строение пластинки роста тела позвонка у детей различного возраста / А.М. Зайдман, А.В. Корель, А.В. Сахаров //Морфология. 2005. Т. 128, № 4. С.51-55.
52. Житников А.Я. Морфологическая гетерохронность ростковых хрящей при развитии ко­ротких и длинных костей свободных конечностей некоторых позвоночных // Укр. морфол. альманах. 2007. Т. 5, № 2. С.32-37.
53. Ковешніков В.Г. Метод морфометричного дослідження та оцінки структурно-функціонального стану кісток / В.Г. Ковешніков, С.А. Кащенко, В.В. Маврич // Клінічна анатомія та оперативна хірургія. 2004. Т.3, №2. С. 59-62.
54. Extraosseous bone formation obtained by association of mesenchymal stem cells with a periosteal flap in the rat / Р. Perrot, D. Heymann, C. Charrier et al. // Ann. Plast Surg. 2007. № 2. P. 201-206.
55. Włodarski K. Histological aspects of bone fracture healing / К. Włodarski, R. Galus // Ortop Traumatol Rehabil. 2005. №4. Р. 351-360.
56. Takushima A. Osteogenic potential of cultured periosteal cells in a distracted bone gap in rabbits / А. Takushima, Y. Kitano, K. Harii // J. Surg. Res. 1998. №1. Р. 68-77.
57. Periosteal augmentation of the acetabulum / М. Letts, Е. Pang, J. Yang et al. // Clin. Orthop. 1998. №5. Р. 527-531.
58. Main R.P. Ontogenetic relationships between in vivo strain environment, bone histomorphometry and growth in the goat radius // J. Anat. 2007. №3. Р.272-293.
59. Stains J.P. Cell-to-cell interactions in bone / J.P. Stains, R. Civitelli // Biochem Biophys Res Commun. 2005. № 3. Р. 721-727.
60. Activation of latent transforming growth factor beta1 by stromelysin 1 in extracts of growth plate chondrocyte-derived matrix vesicles // S. Maeda, D.D. Dean, I. Gay et al. / J. Bone Miner Res. 2001. №7. Р. 1281-1290.
61. Characterization of human fetal osteoblasts by microarray analysis following stimulation with 58S bioactive gel-glass ionic dissolution products / I. Christodoulou, L.D. Buttery, G. Tai et al. // J. Biomed. Mater. Res. B. Appl. Biomater. 2006. № 2. Р. 431-446.
62. Primary culture of rat growth plate chondrocytes: an in vitro model of growth plate histotype, matrix vesicle biogenesis and mineralization / R. Garimella, Х. Bi, N. Camacho et al. // Bone. 2004. №6. Р.961-970.
63. Solomon D.H. Inorganic phosphate transport in matrix vesicles from bovine articular cartilage / D.H. Solomon, J.A. Browning, R.J. Wilkins // Acta Physiol (Oxf). 2007. №2. Р.119-125.
64. Hoshi K., Ozawa H. Matrix vesicle calcification in bones of adult rats / К.Hoshi, Н. Ozawa // Calcif. Tissue Int. 2000. Vol. 66, №6. Р. 430-434.
65. Hoshi K. Ultrastructural analysis of bone calcification by using energy-filtering transmission electron microscopy / К. Hoshi, S. Ejiri, H.Ozawa // Ital. J. Anat Embryol. 2001. №1-2. Р. 141-150.
66. Crystal structure of the extracellular domain of mouse RANK ligand at 2.2-A resolution / S. Ito, К. Wakabayashi, О. Ubukata et al. // J. Biol. Chem. 2002. Vol. 277, №8. Р. 6631-6636.
67. Суханов А.В. Перестройка костной ткани после нарушения целостности костей (обзор) / А.В. Суханов, А.С. Аврунин, Н.В. Корнилов // Морфология. 1997. Т.112, №6. С. 82-87.
68. Структура пространственно-времен­ной организации ремоделирования костной ткани тел позвонков после остеотомии бедренной кости / Н.В. Корнилов, А.С. Аврунин, А.В. Суханов и др. // Патологическая физиология и эксперим. терапия. 2002. №4. С. 17-21.
69. Дєдух Н.В. Морфологічні аспекти та медикаментозна терапія остеопорозу / Н.В. Дєдух, Л.Д. Горидова, К.К. Романенко // Клінічна фармація. 1999. Т. 3, №1. С. 57-62.
70. Бенгус Л.М. Ремоделювання губчастої кісткової тканини при аліментарному дефі­циті кальцію та на фоні тривалого застосування глюкокортикоїдів // Укр. морфол.альманах. 2003. Т. 1, №1. С. 10-13.
71. Денисов-Никольский Ю.И. Морфофункциональная характеристика эндоста в связи с проблемой ремоделирования кости / Ю.И. Денисов-Никольский, А.А. Докторов, Пак Гван Чор. // Архив патологии. 1998. Т.60, №5. С. 19-23.
72. Zaidi M. Skeletal remodeling in health and disease // Nat Med. 2007. №7. Р. 791-801.
73. Negus C.H. Continuum remodeling revisited: deformation rate driven functional adaptation using a hypoelastic constitutive law / С.Н. Negus, T.J. Impelluso // Biomech. Model Mechanobiol. 2007. №4. Р. 211-226.
74. Prevalent vertebral deformities predict mortality and hospitalization in older women with low bone mass. Fracture Intervention Trial Research Group / К.Е. Ensrud, D.E. Thompson, J.A. Cauley et al. // J. Am. Geriatr. Soc. 2000. Vol. 48, №3. Р. 241-249.
75. Siebert W. Percutaneous nucleotomy procedures in lumbar intervertebral disk displacement. Current status // Orthopade. 1999. Vol. 28, №7. Р.598-608.
76. Guo X.E., Kim C.H. Mechanical consequence of trabecular bone loss and its treatment: a three-dimensional model simulation / Х.Е. Guo, С.Н. Kim // Bone. 2002. № 30. P. 404-411.
77. Мылов Н.М. Рентгенологическая диагностика остеопороза //Остеопороз и остеопатии. 1998. № 3. С. 7-8.
78. Ebbesen E.N. Age- and gender-relateddifferences in vertebral bone mass, density, and strength / E.N. Ebbesen, J.S. Thomsen, Н. Beck-Nielsen // J. Bone Miner. Res. 1999. Vol.14, № 8. P. 1394-1403.
79. Fukuda S. Age-related changes in bone mineral density, cross-sectional area and the strength of long bones in the hind limbs and first lumbar vertebra in female Wistar rats / S. Fukuda, Н. Iida // J. Vet. Med. Sci. 2004. №7. Р.755-760.
80. Age-related changes in trabecular architecture differ in female and male C57BL/6J mice / V. Glatt, Е. Canalis, L. Stadmeyer et al. // J. Bone Miner Res. 2007. №8. Р. 1197-1207.
81. Кочетков А.Г. Особенности архитектоники губчатого вещества ладьевидной кости запястья /А.Г. Кочетков, А.Б. Строганов // Морфология. 2002. Т. 122, № 6. С. 58-61.
82. A review of anatomical and mechanical factors affecting vertebral body integrity / А.М. Briggs, А.М. Greig, J.D. Wark et al. // Int. J. Med. Sci. 2004. №3. Р.170-180.
83. Cheng X.G. Prevalence of Trabecular Microcallus Formation in the Vertebral Body and the Femoral Neck / X.G. Cheng, P.H.F. Nicholson, G. Lowet // Calcif. Tissue Int. 1997. № 60. P. 479-484.
84. Buechner P.M. Size effects in the elasticity and viscoelasticity of bone / Р.М. Buechner, R.S. Lakes // Biomechan. Model Mechanobiol. 2003. № l. Р. 295 - 301.
85. Cendre E. High-Resolution Computed Tomographyfor Architectural Characterization of Human Lumbar Cancellous Bone: Relationships with Histomorphometry and Biomechanics / Е. Cendre, D. Mitton, J.P. Roux // Osteoporos Int. 1999. №10. P. 353-360.
86. Seeman E. Estrogen, androgen, and the pathogenesis of bone fragility in women and men // Curr. Osteoporos Rep. 2004. №3. Р. 90-96.
87. Cortical and trabecular load sharing in the human vertebral body / S.К. Eswaran, А. Gupta, M.F. Adams et al. // J. Bone Miner Res. 2006. №2. Р. 307-314.
88. Segmental lumbar spine instability at flexion-extension radiography can be predicted by conventional radiography / М.Т. Pitkänen, H.I. Manninen, К.А. Lindgren et al. // Clin Radiol. 2002. №7. Р. 632-639.
89. Пикалюк В.С. Фракційний склад органічного матрикса, мінерального компонента і механіко-пластичні властивості кістки // Проблемы достижения и перспективы развития медико-биологических наук и практического здравоохранения: Тр. Крым. гос. мед. ун-та им. С.И. Георгиевского. Симферополь, 2007. Т.143, Ч. ІV. С. 68-74.
90. Матвейчук И.В. Особенности построения костей как элементов биомеханической системы / И.В. Матвейчук, Ю.И. Денисов-Никольский, Н.А. Слесаренко // Морфология. 1998. №3. С. 78.
91. Денисов-Никольский Ю.И. Структура и функция костной ткани в норме // Третий Российский симпозиум по остеопорозу: Тез. лекций и докл. СПб, 2000. С. 36.
92. Hohenester E. Crystal structure of a pair of follistatin-like and EF-hand calcium-binding domains in BM-40 / Е. Hohenester, Р. Maurer, R.Timpl // EMBO J. 1997. Vol. 16, №13. Р. 3778-3786.
93. Brekken R.A. SPARC, a matricellular protein: at the crossroads of cell-matrix communication / R.A. Brekken, Е.Н. Sage// Matrix Biol. 2001. Vol. 19, №8. Р. 816-827.