Карпенко, Лариса Владимировна. Математическое моделирование и анализ стохастической динамики популяций

Краткое описание

Карпенко, Лариса Владимировна. Математическое моделирование и анализ стохастической динамики популяций : диссертация ... кандидата физико-математических наук : 05.13.18 / Карпенко Лариса Владимировна; [Место защиты: Ур. федер. ун-т имени первого Президента России Б.Н. Ельцина].- Екатеринбург, 2013.- 134 с.: ил. РГБ ОД, 61 13-1/428

Федеральное государственное автономное образовательное
учреждение высшего профессионального образования
"Уральский федеральный университет
имени первого Президента России Б.Н.Ельцина"
На правах рукописи

Карпенко Лариса Владимировна
МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ И АНАЛИЗ СТОХАСТИЧЕСКОЙ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИЙ
05.13.18 — Математическое моделирование, численные методы и
комплексы программ
Диссертация на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

со о
С{
Ю О
Г^ О

Научный руководитель
доктор физико-математических наук,
профессор Ряшко Л.Б.

Екатеринбург - 2012

Оглавление
Введение 4
1 Методы анализа устойчивости аттракторов 29
1.1 Классический анализ устойчивости аттракторов 29
1.1.1 Устойчивость равновесий 29
1.1.2 Устойчивость предельных циклов 32
1.2 Метод ФСЧ в анализе стохастических аттракторов 34
1.2.1 Стохастическая чувствительность равновесий 35
1.2.2 Стохастическая чувствительность предельных циклов 37
2 Модель "хищник-жертва" 52
2.1 Положения равновесия 53
2.1.1 Бифуркационная диаграмма 54
2.2 Равновесие 57
2.2.1 Детерминированное равновесие 58
2.2.2 Стохастическое равновесие с аддитивным шумом . . 59
2.2.3 Стохастическое равновесие с параметрическим шумом 65
2.3 Предельный цикл 69
2.3.1 Детерминированный цикл 69
2.3.2 Стохастический цикл с аддитивным шумом 70
2

2.3.3 Стохастический цикл с параметрическим шумом ... 73
3 Модель "продуцент-консумент-хищник" 75
3.1 Положения равновесия 76
3.1.1 Бифуркационная диаграмма 79
3.2 Предельный цикл 80
3.2.1 Детерминированный цикл 81
3.2.2 Стохастический цикл с аддитивным шумом 82
4 Модель "хищник-две жертвы" 87
4.1 Положения равновесия 88
4.1.1 Бифуркационная диаграмма 92
4.2 Предельный цикл 95
4.2.1 Детерминированный цикл 97
4.2.2 Стохастический цикл с аддитивным шумом 99
4.2.3 Стохастический цикл с параметрическим шумом . . . 104
Заключение 108
Литература 110
Приложение 126
3

Введение
Данная диссертационная работа посвящена моделированию и анализу устойчивости предельных множеств нелинейных динамических систем, на¬ходящихся под воздействием стохастических возмущений. Объектом иссле¬дования являются модели биологических сообществ, взаимодействующих по принципу "хищник-жертва".
Исследование математических моделей, описывающих взаимодействие популяций, в настоящее время представляет собой классический раздел нелинейной динамики и математической биологии. В задачах биологии и экологии аппарат математического моделирования стал широко приме¬няться начиная с XX века, и первым объектом, для исследования которого он был использован, стал механизм борьбы за существование.
Само становление математической биологии как отдельной науки связа¬но с выходом основополагающих работ таких авторов, как А. Лотка (1925) [101], В. Вольтерра (1926) [19], В.А. Костицына (1937) [37], Д'Арси Томпсо¬на (1917) [125], а также многих других исследователей: [40], [41], [45], [50], [53], [57], [82], [91].
В своих трудах Лотка и Вольтерра впервые и независимо друг от друга сформулировали простую аналитическую модель, демонстрирующую воз¬никновение незатухающих колебаний, не за счет каких-либо внешних воз¬действий, а благодаря лишь внутренним свойствам самой системы. У Лот-
4

ки рассматривалась система химических веществ, у Вольтерры - биологи¬ческих видов - хищников и жертв, проживающих на одной территории.
Широкую известность имеет проведенное в 30-х гг. XX века исследова¬ние динамики численности зайца-беляка и канадской рыси по данным о количестве заготовленных охотниками шкурок на протяжении 90 лет [78], [102]. Подробное исследование этих данных [87], [72] подтолкнуло исследо¬вателей к поиску новых моделей описания взаимодействия видов.
Большой вклад в развитие математической биологии внесла работа Кол¬могорова А.Н. "Качественное изучение математических моделей динамики популяций" (1936, 1972) [36]. В ней был предложен новый подход к задачам популяционной динамики, опирающийся на ввод ограничений качествен¬ного характера на рассматриваемые функции, вместо поиска конкретных функциональных зависимостей, которые далеко не всегда удается опреде¬лить из эксперимента.
В настоящее время система Лотки-Вольтерры служит базовой моделью для множества процессов как в биологии, так и в других областях науки. В частности, эта система и ее модификации применяются для моделирова¬ния отношений "хищник-жертва" [112], [74], "дерево-насекомое" [27], кон¬куренции в экономической теории [15], [44], моделирования распростране¬ния фронтов лесных пожаров [20], описания концентрационных колебаний в химических реакциях [25], [69], [131], некоторых социальных и экономи¬ческих систем [89], [94] и т.д.
Важную роль в развитии математического моделирования в биологии сыграла работа Базыкина А.Д. "Математическая биофизика взаимодей¬ствующих популяций" (1985) [4]. В ней приводится подробный анализ и систематизация возможных динамических режимов, реализующихся в мо-
5

дельных системах двух и трех взаимодействующих популяций. Для дву-мерных систем исчерпывающе рассмотрены перестройки динамических ре¬жимов, происходящие при изменении параметров, предложена биологиче¬ская интерпретация наблюдаемых эффектов. Сформулировано представ¬ление об опасных границах динамических и параметрических воздействий на экологические системы.
Для трехмерных моделей дается классификация трофических струк-тур, возможных в системе трех взаимодействующих популяций, при по-мощи трофических графов. Популяции обозначаются вершинами графов, а трофические отношения между ними - стрелками, указывающими на¬правления потоков вещества (от жертвы к хищнику). Организмы, получа-юшие свою пищу от растений через одинаковое число этапов, считаются принадлежащими одному трофическому уровню [43]. Популяции разных трофических уровней изображаются на разной высоте, хищник считается высшим звеном пищевой цепи и изображается сверху. Кроме того, необ¬ходимо знать, как поведет себя каждая из популяций, будучи предостав¬ленной самой себе. Одни из популяций в таком случае размножаются - это обозначается стрелкой, входящей в соответствующую вершину графа, дру¬гие же вымирают - обозначается стрелкой, выходящей из вершины графа.
Из всех возможных типов трофических структур абсолютное большин¬ство исключаются из рассмотрения по причинам невозможности сосуще¬ствования трех популяций [95], [96], либо их "экзотичности" [4] (например, когда в системе присутствует растение-хищник типа росянки). В резуль¬тате, остается только один граф, изображающий так называемую ячейку трофической сети (рис. 1(a))- Для вида, являющегося пищей для двух других популяций, обычно используется термин "продуцент" либо "жерт-
6

a)
Рис. 1: Графы трофических отношений для (а) ячейки трофической сети (модель "продуцент-консумент-хищник") и (Ь) системы "хищник-две жертвы".
ва", для вида, питающегося двумя другими, - термин "хищник", а для третьего вида, являющегося жертвой по отношению к хищнику, и хищ-ником по отношению в жертве, используется термин "консумент". Данная система представляет собой весьма распространенную экологическую ситу¬ацию [60], [80], [85] и подробно рассматривается в третьей главе настоящей диссертации.
Кроме полных трофических графов, где с тем или иным знаком реали¬зуются все возможные трофические связи между популяциями, большой интерес исследователей представляют и неполные (вырожденные) графы, в которых отдельные трофические связи отсутствуют [77], [97], [123], [127]. В реальных экологических системах осуществляются только три типа та¬ких структур [4]. Одной из них, соответствующей системе "хищник-две жертвы" (рис. 1(b)), посвящена глава 4 данной диссертации.
Начиная с работ Лотки и Вольтерры и до настоящего времени, основ-ным инструментом изучения динамики численности взаимосвязанных со¬обществ является качественная теория систем нелинейных дифференци¬альных уравнений [4], [36], [47], [51], [126].
7

Исследования последних лет показали, что разнообразие, наблюдаемое в поведении нелинейных динамических систем можно свести к анализу относительно простых режимов (равновесия, циклы) и их качественных преобразований - бифуркаций [1], [23]. Формальный анализ аттракторов соответствующей математической модели позволяет ответить на важные содержательные вопросы об особенностях динамики взаимодействующих популяций и спрогнозировать их поведение в будущем. Так, например, од¬ним из наиболее стандартных переходов является бифуркация равновесие - цикл. Такой переход сопровождается потерей устойчивости простого ат¬трактора - равновесия и рождением нового, более сложного аттрактора -предельного цикла.
В литературе описан и детально исследован целый ряд двумерных моде¬лей популяционной динамики [4], [36], [98], [106], [107], в которых при изме¬нении параметра равновесие теряет устойчивость, и в системе появляется предельный цикл. В настоящее время значительный интерес исследовате¬лей вызывают трехмерные модели популяционной динамики [3], [64], [129], где кроме регулярных аттракторов - точек покоя (стационарные режимы) и предельных циклов (периодические режимы), могут возникать странные аттракторы (хаотические режимы).
Один из стандартных сценариев перехода системы от порядка к хаосу по мере изменения управляющих параметров состоит в бесконечной последо¬вательности бифуркаций удвоения периода предельных циклов. Возмож¬ность реализации серии бифуркаций удвоения периода была установлена еще задолго до открытия странных аттракторов, а в 1978г. М. Фейген-баумом были открыты универсальные закономерности перехода к хаосу посредством такой серии бифуркаций [81]. Наиболее известной моделью,
8

демонстрирующей возникновение странного аттрактора, является модель Лоренца [100]. Именно в этой модели, описывающей динамику тепловой конвекции, подобные свойства динамической системы были обнаружены впервые. Также детерминированный хаос наблюдается и во многих дру¬гих динамических моделях, среди которых классические системы Ресслера [111], Чуа [75], генератор Анищенко-Астахова [1]. Качественное изменение динамических режимов, связанное с бифуркациями удвоения периода, на¬блюдается также и в трехмерных популяционных моделях [3], [4], [64], [129].
Функционирование реальных биологических систем, как правило, со-провождается трудно контролируемыми внешними воздействиями [42]. Так, на численность взаимодействующих популяций может влиять измене¬ние погодных условий, случайная смертность, и т.д. Кроме того, возмуще¬ниям подвергаются и внутренние параметры системы, такие как коэффи¬циенты рождаемости, смертности, конкуренции особей. Все эти факторы могут быть названы малыми случайными возмущениями и описаны при помощи соответствующих дополнительных слагаемых в уравнениях систе¬мы.
Включение в модель случайных возмущений приводит к тому, что ре-шение системы также становится случайным процессом. Под действием возмущений решение системы покидает детерминированный аттрактор и формирует вокруг него некоторое облако случайных состояний. Первые результаты, касающиеся выхода из области устойчивости стохастически возмущенного решения системы, были опубликованы еще в 1899 году [63]. В работе Понтрягина Л.С, Андронова А.А., Витта А.А. "О статистическом рассмотрении динамических систем" (1933 г.) [46] были сформулированы основные задачи стохастической динамики, которые остаются актуальны-
9

ми и сейчас. Если плотность распределения случайных состояний в об-лаке стремится к некоторой стационарной, то соответствующее решение стохастической системы называется стохастическим аттрактором. При этом для всякого другого достаточно близкого решения соответствующая плотность распределения стабилизируется и сходится к этой стационарной. Конструкция стохастических аттракторов рассматривалась в [16], [26], [65], [70], [115], [117], [118].
Исследование нелинейных систем в присутствии случайных возмущений было начато в [46] и продолжено в большом числе работ [2], [52], [62], [92], [108], [122]. Многочисленные экспериментальные и теоретические исследо¬вания показали, что случайные флуктуации могут вызывать неожиданные и интересные явления, такие как стохастический резонанс [83], [105], инду¬цированные шумами переходы [54], индуцированный шумом порядок [86], [103], индуцированный шумом хаос [84].
Фазовый портрет системы под воздействием случайных возмущений мо¬жет претерпевать значительные изменения. Соответствующие деформа¬ции, вызванные шумами, особенно ощутимы вблизи точек бифуркаций, где даже малые шумы, вследствие высокой чувствительности аттракторов, могут порождать новые явления в динамике системы, называемые стоха¬стическими бифуркациями [67], [79], [99], [119], [120], [116]. В биологических системах стохастические бифуркации изучались в работах [121], [124], [130].
Полное вероятностное описание возможных в системе стохастических режимов дается с помощью функции плотности распределения, удовлетво¬ряющей уравнению Фоккера-Планка-Колмогорова [17]. Непосредственное использование этого уравнения уже для систем двух взаимодействующих популяций весьма затруднительно. Важный для практики случай воздей-
10

ствия малых возмущений приводит к известным проблемам анализа урав¬нений с малыми коэффициентами при старших производных. В этой ситуа¬ции одним из наиболее распространенных приемов исследования является прямое численное моделирование случайных траекторий с их последующей статистической обработкой [110], [128].
В настоящее время развивается подход, позволяющий для искомых веро¬ятностных характеристик стохастических аттракторов системы найти со¬ответствующее приближение. Для систем с малыми случайными возмуще¬ниями в работе А.Д.Вентцеля и М.И.Фрейдлина [18] предложен метод, ис¬пользующий конструкцию квазипотенциала. Для квазипотенциала вблизи аттрактора детерминированной системы может быть найдена [11] квадра¬тичная аппроксимация, позволяющая в итоге получить асимптотику стаци¬онарной плотности в форме нормального распределения. При этом разброс случайных траекторий стохастической системы вокруг детерминированно¬го аттрактора может быть описан с помощью функции стохастической чувствительности (ФСЧ). Данная функция была введена в работах Баш-кирцевой И.А. и Ряшко Л.Б [11], [12], где с ее помощью были исследова¬ны особенности стохастических автоколебаний в моделях брюсселлятора и Лоренца. При помощи ФСЧ в работах Стихина П.В. [13], [49], [ИЗ], Губ¬кина А.А. [21], [22], [90], Цветова И.Н. [14], [55], [56], Переваловой Т.В. [9], [10] исследована чувствительность аттракторов и проведен анализ обрат¬ных стохастических бифуркаций для целого ряда динамических систем, в том числе и дискретных.
11

Краткое содержание диссертации
Данная диссертация состоит из введения, четырех глав основного содержа¬ния, заключения, списка цитируемой литературы и приложения. Рассмот¬рим подробнее структуру диссертации.

Список литературы

Заключение
В настоящей работе проведен анализ детерминированной устойчивости и стохастической чувствительности регулярных аттракторов (равновесий и циклов) нелинейных систем, моделирующих динамику численности взаи¬модействующих популяций. Ниже приводится перечень основных резуль¬татов диссертации, выносимых на защиту.
1. Разработана техника математического моделирования стохастических аттракторов двумерных систем в форме доверительных областей. Для предельных циклов трехмерных систем обоснована сходимость метода отыскания матрицы стохастической чувствительности.
2. Выявлены и наглядно продемонстрированы различия в отклике си-стемы "хищник-жертва" на воздействие аддитивных и параметриче-ских шумов. Для трехмерных систем "продуцент-консумент-хищник" и "хищник-две жертвы" установлено соответствие между детермини¬рованными и стохастическими характеристиками устойчивости пре¬дельных циклов.
3. Определены интервалы структурной устойчивости в цепи бифурка-ций удвоения периода цикла системы "хищник-две жертвы". На каж¬дом интервале выявлены наименее чувствительные циклы. Установ¬лена универсальность роста чувствительности в цепи бифуркаций для
108

разных типов шума.
4. Разработан программный комплекс, реализующий алгоритмы реше¬ния всех рассмотренных в диссертации задач математического моде¬лирования и анализа аттракторов двух- и трехмерных динамических систем.